小生菜，大不同！华大等机构揭示生菜驯化历程及相关遗传性状之谜

关于生菜，你了解多少呢？

文章开始前，让我们先来做几个小测验吧~

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是不是觉得生菜可能没那么简单了？

让我们来重新认识一下生菜：

生菜是菊科莴苣属蔬菜作物，营养丰富，富含维生素A、维生素K及B族维生素，是我国城乡居民“菜篮子”中的重要一员。按作物类型生菜可分为叶用、油用和茎用，其中叶用生菜生长周期快、产业链成熟，在全球各地广泛种植；油用生菜规模较小，仅在埃及种植；茎用生菜就是我国市面上常见的莴苣，主要在东亚国家种植和食用。全球产量目前每年在3千万吨以上，我国占到其中一半以上。

那么，当今的栽培生菜是怎么培育而来的呢？生菜的野生近缘种—野莴苣，浑身长刺、种子成熟散落，这些性状在栽培生菜中统统都不见了，那这些性状是怎么消失的，又是何时丢掉的呢？

关于生菜的起源有很多说法：有人说来自地中海地区，因为很多古老的生菜品种来自地中海沿岸；有人说是中东地区，因为最为多样的野莴苣来自这个地区；还有人说来自埃及，因为法老古墓的雕刻上发现了长得像生菜的画面。

为了回答这些问题，4月12日，深圳华大生命科学研究院、荷兰遗传资源中心、深圳国家基因库、华中农业大学等多家单位合作，在Nature Genetics杂志发表题为“Whole-genome resequencing of 445 Lactuca accessions reveals the domestication history of cultivated lettuce”的研究论文，对来自全球47个国家的445份生菜种质资源展开全基因组重测序工作，囊括了生菜的所有栽培类型及主要野生近缘育种材料。全面揭示了栽培生菜的完整驯化进程，并对生菜的种质资源结构、重要农艺性状和抗病基因来源进行了探索研究，为生菜育种提供了丰富的数字化资源。

Nature Genetics网站截图

研究团队通过系统进化分析发现，所有生菜样品在进化树上聚为一支，与野生近缘种野莴苣（L. serriola）有着最近的共同祖先，而且所有栽培生菜都源自一次独立的驯化事件。对主成分分析和群体结构进行解析，我们将野莴苣分为六个具有不同群体特征的地理居群，而栽培生菜与高加索地区、两河流域的野莴苣居群具有最近的遗传距离。由此推断，栽培生菜极有可能起源于高加索地区、两河流域。

栽培生菜（图中绿色所示）与野生近缘种的群体分析

通过有效群体大小分析发现，距今1万年栽培生菜和野莴苣均经历了种群收缩，可能由环境剧烈变化所致。而从公元前4000年开始，栽培生菜有效群体大小出现了更为剧烈的下降，暗示着生菜正在经历人工驯化。在被人类驯化之后，生菜先传播到古埃及并逐渐演变为如今的油用生菜。在古罗马时代传到南欧地区，与当地的野莴苣杂交之后，开始作为叶用生菜种植食用。

本文提出的生菜驯化历史。栽培生菜最早自高加索地区、两河流域的野莴苣（图中红色方框）驯化而来，接着传入古埃及并培育出油用生菜，之后传入南欧地区才出现最古老的叶用生菜—直立生菜，因为在古罗马地区广泛种植又称罗马生菜。

栽培生菜有很多所谓的“驯化综合症（domestication syndrome）”，如叶片全缘、缺少叶刺、无法散种等。本研究通过全基因组关联分析，对重要的驯化和农艺性状相关基因进行了精细定位。将以上三个驯化性状的相关基因座位，分别定位于生菜基因组的第3、5和6号染色体上。对散种基因所在区域的变异位点进行系统进化分析，发现栽培生菜与高加索的野莴苣居群在进化树上最近，揭示了散种的丢失可能是发生在生菜驯化的早期事件。对全缘叶关联区域进行系统进化分析，发现栽培生菜与南欧的野莴苣居群聚为一支，表明全缘叶这一性状很可能来自南欧地区的野莴苣。

生菜基因组中受人工选择区域与重要驯化性状关联区域重叠

叶用生菜在种植期间，易受各种病虫害侵扰，其中由莴苣盘梗霉（Bremia lactucae）导致的霜霉病最为严重，在生菜生长期均可发病。成株期的叶片发病影响生菜外观品质，严重时损失可达20-40%，所以从野莴苣中鉴定霜霉病抗病基因一直是生菜育种中的重要内容。为了挖掘生菜基因组中的抗病基因资源，对栽培生菜和野莴苣进行了比较基因组分析，发现位于第1、2和4号染色体的主要抗病基因簇有着更多的野莴苣基因渗入。本研究利用霜霉病小种抗性调查数据开展全基因组关联分析，发现栽培生菜的抗性位点通常位于单一抗病基因簇，而野莴苣的抗性基因座位则分布在不同染色体上，这表明利用野莴苣开展抗病育种有非常大的价值。

野莴苣基因渗入（红色线条）对生菜基因组主要抗病基因簇的贡献

本研究由深圳华大生命科学研究院农业基因组学国家重点实验室团队主导完成，深圳华大生命科学研究院魏桐博士、刘新疆和荷兰遗传资源中心Rob van Treuren教授为共同第一作者，农业基因组学国家重点实验室刘欢、刘心和荷兰遗传资源中心Rob van Treuren教授为共同通讯作者。

文章共同第一作者魏桐表示，种业创新是农业发展的基础，也是国家打好种业“翻身仗”的关键。本项目依托华大先进的大规模测序平台，实现优质种质资源引进、资源数字化、重要功能基因挖掘，一举多得的推进我国在生菜资源搜集和科学研究的综合水平。下一步希望借助政策优势，与国内机构开展合作，实实在在的提升我国的生菜育种水平及其他作物的种质创新。

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