为什么人死后尸体会变硬，超市里的肉却嫩嫩的？

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为什么人死后尸体会变硬，超市里的肉却嫩嫩的？

| 答主：菲利普医生

回答这个问题，我又想从生理学聊起了。篇幅可能很长，都是底层原理，读不下去的可以选择退出。但假如你耐下心来看完这个回答，我敢说中学生参加个生物奥赛遇到这块的知识点肯定不犯怵，大二医学生的生理学肌肉生理肯定得到深入复习，就算你不是学生，看懂了也能对尸僵、肉类冷排酸、肉类熟成和多种生活现象有更深的理解。「为什么人死后尸体会变硬」，这个变硬其实就是尸僵（Rigor Mortis），一般出现在死亡后数小时出现，在室温下 12-24 小时达到最大僵直程度，随后尸体会再次变软。然而「超市里的肉却嫩嫩的」，为什么同样是死亡，自然死亡的肌肉组织会僵直，而屠宰的确软嫩呢？要真正解答这个问题，还要从肌肉的基础生理谈起。

肌肉如何收缩

脊椎动物的肌肉（默认骨骼肌）都有最基础的功能单元——肌节。这个结构前后相连就构成了肌原纤维，一个长条状的肌肉细胞中就有若干的肌原纤维，肌肉细胞首尾相连成为肌纤维，众多肌纤维整合成束就构成了肌束，而若干肌束就构成了一块肌肉：

肌肉结构

肌节的紧密排列还能形成光栅结构，让肌肉切面产生金属光泽：

而肌节用显微镜放大后可以看到粗细两种细丝，被称为粗肌丝（thick myofilament）和细肌丝（thin myofilament），这里就藏着肌肉收缩的原理——肌丝滑动。粗肌丝是由肌球蛋白构成的，它们长得很像豆芽，有一个双叶的球形头部和细长的身子，成束排列，形成粗肌丝。而细肌丝则比较复杂，由肌动蛋白分子以螺旋形排列成为主干，每个扭节处挂一个肌钙蛋白，然后沿着主干排列两根原肌球蛋白。

当肌肉收缩时，神经信号传导到肌肉，神经冲动引起肌纤维周围专门贮存钙离子的肌质网（sarcoplasmic reticulum, SR）释放钙离子，这些钙离子会和肌纤维上细肌丝的钙离子结合蛋白（肌钙蛋白）结合，引起原肌球蛋白的结构改变，使细肌丝中的肌动蛋白结合位点暴露出来，然后肌球蛋白的「豆芽头」得以挂上去。当肌肉松弛的时候，肌球蛋白的「豆芽头」上会结合 ATP 分子（还记得吗，中学生物知识，生物的直接能源），当「豆芽头」挂上细肌丝，ATP 分子就会分解为 ADP 和磷酸，同时释放能量，肌球蛋白的「豆芽头」就会变弯，从拉动粗细肌丝之间发生相对位移。

如果肌肉收缩信号持续，则肌肉细胞内的钙离子水平始终保持高位，肌动蛋白结合位点始终保持暴露状态。同时因为有大量的 ATP 供应，会出现「豆芽头」的反复摆动。这个过程是，已经弯曲的肌球蛋白释放 ADP 和磷酸，让 ATP 结合，同时「豆芽头」恢复原位，继续结合下一个肌动蛋白位点，再弯曲，结合 ATP 后再伸直，如此往复。

无数微小的肌节收缩就会通过累加在宏观上表现为肌肉的收缩。所以，那些微不足道的小小肌球蛋白，因为数量众多（经过我的计算，大约 1kg 人类肌肉中含有约 3-9E20 个肌球蛋白），在宏观上表现出惊人的力量，甚至可以把骨头拉断。

尸僵如何发生

当生物死亡后，肌肉细胞其实还活着，但因为血流的供应中断，细胞为了维持生存，必须开始无氧代谢。而无氧代谢产生 ATP 的效率是很低的，所以肌肉内的 ATP 在几小时内就会全部耗竭，同时肌肉细胞内积累了大量的乳酸。当没有 ATP 分子带来一个严重问题——肌球蛋白伸不直了，「豆芽头」也一直挂在细肌丝上下不来，一直保持弯曲的状态，让粗细肌丝彻底交联在一起，形成了一种非常稳固的大分子聚合物。这就是尸僵的微观原理。

屠宰动物和自然死亡有什么区别

自然死亡的人或动物遗体一般最初都会室温存放，即便不很早入土/火葬，也不会那么早存入冷库。而屠宰动物的胴体一般会在屠宰后进入冷柜进行「排酸」，实际上，动物肌肉中并没有多少酸，因为刚屠宰好，肌肉内还没有因为无氧消耗糖原产生那么多乳酸，所以会称为「冷熟成」或者「冷处理」（cold chain aging 或者 cold chain conditioning）。

大量的猪胴体在低温车间进行「排酸」

因为低温显著抑制了无氧酵解酶的活性，所以动物肉的无氧酵解基本停止了，乳酸的产生显著减少，就好像肉里面的乳酸被「排出来」一样，所以中文将其称为「排酸」。但实际上不是排酸，而是抑制乳酸生成。虽然低温对肉类中多种酶都有抑制作用，但自溶酶受到的抑制更弱一些，所以「排酸」过程中，肌肉细胞溶酶体中的自溶酶还会继续工作，对肌肉内的蛋白质进行分解。首当其冲就是肌钙蛋白、肌动蛋白这些结合松散、分子量小的蛋白质，所以不需要多久，肌肉就会彻底失去收缩能力。不信，你从菜场买一块猪肉回家，用电池电一下试试看，大概率是不会收缩的。随着冷链的持续（甚至是冷链车把肉送往菜场），自溶酶还会对粗细肌丝和其他结构蛋白进行更加深入的分解，使肉质更加软嫩。而熟成的极致则是高端牛排店搞得那种干式熟成或者湿式熟成。在低温环境下，微生物不易繁殖，但肌肉的自溶酶还在继续工作，让肉质进一步变嫩的同时，蛋白质释放更多游离氨基酸，让肉的嫩度和鲜味更上一个档次。

牛排店的干式熟成柜

新鲜抽搐的肉

在国内市场上，猪肉基本上做到了大规模标准化屠宰，一般来到菜市场的猪肉都会经过低温排酸。但很多地区的牛肉、驴肉、羊肉之类则有凌晨宰杀后常温送往菜市场的商贩。在冬天，甚至一些鲜肉到柜面上时还保留着动物体温，散发肉眼可见的热汽。而这些非常新鲜的肉则有可能在切割后，切面上显现出诡异的抽搐：这是因为切割破坏了肌肉内的细小神经束，导致相应肌束受刺激收缩。或者是切坏了肌肉的肌质网，导致内部钙离子不受控释放，让肌肉收缩。但这样的肉因为没经过低温处理，所以自溶酶和无氧酵解酶活性都比较高，容易导致肉质不够嫩，乳酸蓄积，甚至如果室温较高，也会发生类似于尸僵的肌肉紧绷现象。

题图来源：答主 @菲利普医生

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