上岸后，就傻傻不再进化的苔藓

在包罗万象的植物界中，苔藓可以说是很不起眼、在人们认知盲区的一个类群，但它却默默生长在高山、雨林、沙漠甚至南极洲等严酷的环境中。那种卑微又顽强的生命力让人心生怜爱。

▲浓厚的迷雾，宽厚板根支撑着的高大树木，是海南岛热带雨林的代名词，但是深入林间，你会发现林隙、岩石间还有很多被我们忽视的“精灵”。摄影/程斌

一

生命之本：假根假叶

一直以为苔藓就是青苔，小时候和奶奶去水井边洗衣服，奶奶总会提醒说，小心脚下的青苔，当心滑倒……青苔这个词就这么印在了脑海里。后来才知青苔并不是严格的科学术语。

人们常把长在路边石阶、背阴处体型矮小的绿色植物或漂浮在小溪、池塘中的绿色丝状物，都叫做青苔，这其中不乏藻类（绿藻类）、苔藓、地衣、小型的蕨类和种子植物。

▲在美国华盛顿奥林匹克国家公园的吼雨林中（Hon Rain Forest）,树木都披上了一层苔藓的外衣。“返景入深林，复照青苔上”，大概就是这般模样。摄影/钟鑫

苔藓指苔藓植物，包含苔类、藓类和角苔类三大类，如果仔细观察，你就会发现苔藓与藻类、地衣、蕨类以及种子植物的不同。

地衣没有根、茎、叶的分化，苔藓却有根、茎、叶的分化；藻类主要水生，苔藓多长在潮湿和阴暗的陆地上；蕨类植物有专门输送物质的输导组织，一般比较高大，苔藓因为没有维管束，水分和养料输送的距离十分有限，身材比较矮小。

▲细叶真藓的蒴柄较长，为4厘米左右，柄端的孢蒴大而下垂。摄影/张力

种子植物和苔藓一样，都有根、茎、叶的分化，不过苔藓的根、茎、叶与种子植物并不相同。种子植物的根除了起固着、支撑作用外，还能吸收与输送水分和营养物质，因此需要穿透厚厚的土层。如果遇到坚硬的岩面，它们没有生长的空间，便不能生存。

但苔藓不同，它们的根是“假根”，仅仅起附着作用，不能输送水分和营养物质。苔藓吸收水和营养物，主要通过叶来完成。苔藓植物的叶通常只有一层细胞，外表没有角质层保护，所以它们可以直接吸收来自空气中的水分和营养物。只要保证空气中水分的含量，苔藓就能生长，土壤是否贫瘠变得不再重要。

▲苔藓的叶尖为透明的毛状，可以直接吸收空气中的水分，这种“技能”让苔藓即使在沙漠中也能生存。绘图/爱染

由于它的叶表缺少角质层的保护，对环境中的污染物也敏感很多。如果你到某个地方旅行，只要看看行道树有无苔藓或苔藓的多寡，便可较为准确地判定该地区空气污染的状况。

当然，如果一个地区如果污染严重，敏感的苔藓也会最先死去。既顽强，又脆弱。

二

物竞天择：从海洋到陆地

早期的植物和其他生命体一样，都必须依赖海洋生存。直到4亿多年前，从近似于绿藻的轮藻类演化而来的苔藓悄然上岸，成为了第一批登上陆地的生命。（也有说法是3.5亿年，因为苔藓没有木质，极难形成化石，所以人们还不能像对其他种类的植物一样肯定它的出生。）

▲美国俄勒冈州威拉米特国家森林公园的Lower Proxy瀑布岩石上布满了苔藓，瀑布产生的碳酸钙不断在苔藓表面沉积，使苔藓逐渐石化，形成“钙华”。摄影/钟鑫

其实，关于苔藓的起源现在还存在争议，根据现代植物学家的看法，主要有两种主张：一种说法是起源于绿藻，另一种起源于裸蕨类。篇幅有限，我们不在这里细述。

苔藓上岸后，苔藓慢慢进化出了适合陆地生存的特殊“技艺”——变水性，即可以根据环境的变化改变身体内的水分含量，环境极端干燥时，它们就进入休眠状态，在水分重新获得时，快速恢复生机。

凭借着变水性这项独特的技能，苔藓在那原始的不毛之地，以及后来数次生物灭绝的环境中顽强地活了下来。

▲苔藓在环境条件不利时，可以进入休眠状态，当它重新获得水分，便能“活过来”。绘图/爱染

2014年，英国南极调查局和雷丁大学的科学家对南极永冻层采集到的一部分苔藓泥炭核样本进行了解冻，就在一个多月后，这些苔藓居然奇迹般的复苏，开始发芽、生长。最关键的是，科学家测定发现，这些苔藓已经沉睡了1500多年！生命力之强，令人惊叹。

 苔藓慢慢在陆地上站稳脚跟，老的植株死亡，逐渐转变成有机物；而且在其生长过程中，能不断地分泌酸性物质，促使土壤分化。年深日久，使得贫瘠的土壤日渐肥沃，为其他类别的植物生长创造了条件。

可以说，没有苔藓植物，就没有蕨类、种子植物，也不会有日后如此丰富多彩的陆地生命世界。苔藓植物也因此被称为最伟大的“拓荒者”。

▲当获得水分，苔藓便能重获生机。供图/soogif

三

适者生存：从有性繁殖到无性繁殖

随着生命演化，植物渐渐摆脱了海洋生活的痕迹，创造了通过维管传送的“干燥”精子。精子不必在液体介质中游动，就能送到雌性细胞旁边。但苔藓仍傻乎乎的保持原样，获得了适应能力，就不再进化了。

尽管离开了海洋，但是苔藓没有完全脱离海生植物的特性。为了繁殖，苔藓需要浸湿，以使精子能够一直游到雌性细胞——卵球身边。如果苔藓干了，它就不可能再繁殖。

▲金发藓的雄生殖器和雌生殖器位于细长的植株的顶端，受精后，雌生殖器中就会长出孢蒴。摄影/温仕良

苔藓的这种繁衍方式被称作有性繁殖，当精子和卵子结合后发育成了孢子体。孢子体通常寿命短暂，它所产生的孢子在孢蒴成熟后散出，随气流（少数情况可靠昆虫传播）传播到合适的生境，经过萌发和原丝体阶段长成新的植物体。

苔藓植物的孢子很小，直径大多数介于几微米至100微米（1微米等于千分之一毫米），所以很容易通过气流散布到新的生境，最远甚至可以达数千公里以外的地方。

▲小羽藓正在散播孢子。摄影/温仕良

但是在自然条件下有性繁殖方式可能会受到限制，比如沙漠缺水环境。精子需要借助水才能游向卵细胞，在干旱的条件下，受精便难以完成。

为了适应环境，顽强的苔藓又演化出应对之策——无性繁殖（克隆）。比如通过身体断裂、产生芽胞、块根等方式，来维持居群和繁衍。就算是有性的方式受到阻滞，苔藓依然可以通过无性的方式来繁衍生息，这些方式对于某些生活在严酷环境（如高山、极地和沙漠等）的种类，起着尤为重要的作用。

有意思的是，有的种类既能有性繁殖，又能无性繁殖，比如在热带地区分布的卷叶湿地藓。不得不佩服苔藓的求生能力。

▲苔藓植物中有不少种类具有极强的耐旱性，能长期忍耐干燥的气候和阳光直接照射，生活在荒漠中裸露的岩石和沙丘上。摄影/诺敏·何

同样是从海洋里“爬”上岸的，植物的进化远比动物更彻底。植物的繁殖系统也发生了很大的变化，其繁殖的媒介五花八门，比如依赖风、昆虫、动物等。

相比而言，所有的动物，包括人类在内，繁殖还依然是产生游动的精子，这就是海生物始祖的痕迹。也正是由于这个原因，植物世界远比动物世界更能生殖。

四

人生赢家：遍布全球

如果说以植物的分布面积论输赢，那苔藓家族就是妥妥的人生赢家。

全世界苔藓植物超过2万种，其中苔类7500种，藓类13000种，角苔类200种，是植物界的第二大家族，种类仅次于被子植物。

▲葫芦藓的名称来源于其葫芦状的孢蒴，孢蒴干燥时会形成纵向的褶皱。它有两列蒴齿，外蒴齿如同照相机的光圈。摄影/张力

除海洋和温泉外，它们几乎遍布世界各地，从赤道到南北极、低地到高山、雨林到戈壁，它们都能生存。在某些生境中，它们甚至成为了优势物种。

在我国西南地区海拔两三千公尺以上的山区，比如四川阿坝的九寨沟或云南大理的苍山，你会发现针叶林或杜鹃林下的树干、树枝，地面的石头和倒木上，全都长满了苔藓，仿佛一个苔藓的世界，而且它们色彩丰富，形态也变化多端。

▲九寨沟五光十色的美景，有不少是苔藓的功劳。供图/soogif

我国幅员辽阔，生境多样，是世界上苔藓植物最为丰富的国家之一，目前已知拥有苔藓3000余种，占全世界苔藓种类的近15%，其中西南和华南山区是苔藓分布的多样性中心。

很多处在苔藓系统演化关键位置的种类也分布在我国，比如东亚虫叶苔、爪哇裸蒴苔、南亚紫叶苔、藻藓、拟短月藓、兜叶黄藓、树发藓、球蒴金发藓、贵州短角苔等。

即使是在地球第三极——青藏高原，这种生存条件非常极端的地方，苔藓植物也依旧充满了活力。在青藏高原地区，根据中国苔藓植物学家在1980 年初出版的《西藏苔藓植物志》记录，共计发现有754 种。

五

是福是祸：从荒野到城市

凭借着简单且精妙的结构，苔藓植物具有非同寻常的生命力，也正是如此，它们成为了园艺爱好者的“新宠儿”。

在园艺上，苔藓最经常的用处就是制作微景观，比如很多人办公桌上摆着的苔藓生态瓶。

外形犹如迷你松针的白发藓聚生在一起，好似一片森林。“森林”上长着装扮成大树的蕨类，龙猫等卡通摆件装饰其间，感觉像走进了宫崎骏的动漫世界。

▲由于结构简单、体型小巧，用苔藓来制作生态瓶、盆栽或造景逐渐受到人们的追捧。摄影/张力

泥炭藓也是人们“宠爱”的种类，泥炭藓又被称为水苔、山毛草、海花草，是一群喜欢生长在湿地沼泽边的苔藓。它具有极为巧妙的特殊贮水细胞，可吸蓄其自身重量15倍—25倍的水分，而被称作“超级海绵”。

而且它还具有泥炭藓酚等抑菌物质，花卉爱好者常将其用于培植高端花木，包括兰花和食虫植物。兰花是一种很雅致的室内观赏植物，但也是一种公认很难“伺候”的娇小姐，它对土壤的湿度要求很高，水分多了又容易烂根。将泥炭藓作为基质培育兰花，既保持土壤水分，又能抑制细菌生长。

▲泥炭藓的细胞壁上有开有小孔的袋状细胞，能够如同海绵一般将大量的水储存其中，这是泥炭藓科苔藓的一个有趣的特征。摄影/张力。

苔藓盆栽很适合现代人的家居装饰，小巧鲜绿，节省空间，对光照要求不高，喜欢阴凉潮湿的环境。在野外，苔藓总像是自然界的配角，默默地匍匐长在林下，如今它走进人们的生活，开始成为家居装饰的主角。

但是，宠爱是把双刃剑。随着人们日常生活中对苔藓植物的需求量不断增加，一些人嗅到商机，直接从野外挖苔藓来卖，导致苔藓野生资源遭到破坏，尤其是制作生态瓶和盆栽使用的主要品种白发藓和泥炭藓。

同时，过去几十年，由于经济建设、修路、旅游等导致的污染、森林砍伐和栖息地破坏，不少苔藓植物的居群已急剧减少，甚至濒临灭绝。

▲在华南地区常见的南亚紫叶苔，现在已很难发现它们的踪迹。摄影/张力

例如上世纪五六十年代，在华南地区常见的南亚紫叶苔，现在已很难发现它们的踪迹。还有在华南、华东湿润山谷里林下地带常见的叶附生苔，是一类对环境改变极为敏感的类群，生长在植物的叶面上，它们的生境也在逐渐丧失。

苔藓见证了从海洋到陆地，植物演化阶梯上很不可思议的一段路程。正是有了这个阶段，陆地生命才有了日益繁盛的基础。希望未来能有更多的人关注这一具有古老生命形式的植物。

▲四川省眉山市丹棱县的刘嘴唐代佛龛石上布满了苔藓。摄影/袁蓉荪

参考资料

·张力,稻城《中国国家地理》中文繁体版 2020.04《苔藓 从荒野“草垫”到城市新宠》

·王春洪编著.《奇妙的植物》

·张力,左勤,洪宝莹著.《植物王国的小矮人 苔藓植物》中英文版

http://news.sciencenet.cn/htmlnews/2017/11/395028.shtm

- END - 

版权声明：本文图文版权归“国家全景地理”及《中国国家地理》中文繁体版所有，如需转载，请与“国家全景地理”联系。

▼

往期精彩回顾