DNA甲基化知多少（2）| 专题
1定义
DNA甲基化作用是在DNA甲基转移酶（Dnmt）的催化下，以S-腺苷甲硫氨酸（SAM）为甲基供体，将甲基（-CH3）转移到DNA分子中特定碱基上的过程，最常见的是在胞嘧啶上形成5’甲基胞嘧啶。
2功能
DNA甲基化作为DNA序列的修饰方式，是一种重要的表观遗传机制，能够在不改变DNA分子一级结构的情况下调节基因组的功能，在生命活动中起着重要的作用。其功能主要可归结为以下4个方面：维持基因组遗传物质的稳定性；调控基因的表达；建立表观遗传模式；参与细胞及胚胎的形态建成。
3植物与甲基化
在植物中，DNA甲基化主要参与植物基因表达的调控，进而调节植物的生长发育。DNA甲基化在植物开花、植物花器官形成的调控以及植株转基因过程中的基因沉默中都发挥作用。
DNA甲基化模式分为2种类型，一种是从头甲基化( de novo methylation)，指两条链均未甲基化的DNA被甲基化；另一种是保留甲基化( maintenance methylation)，是指DNA的一条链已发生甲基化，另一条未甲基化的链被甲基化。DNA甲基化模式的改变和维持与DNA甲基转移酶（Dnmt）密切相关。植物可以通过甲基化、去甲基化和从头甲基化来调控基因的表达，使基因可在自身需要时表达，不需要时关闭表达，这样植物就能在不同的环境条件、不同的发育阶段调控基因的时空表达。
4从Dnmt看植物甲基化
不同真核生物中甲基化转移酶的分布不同。如秀丽线虫与酿酒酵母的基因组中检测不到甲基化的存在，也没有甲基化转移酶的编码序列；然而，在拟南芥中至少存在十种甲基转移酶的基因。根据甲基转移酶C-端催化结构域的保守性，可以把DNA甲基转移酶分为4个不同的家族：DNA甲基转移酶1（Dnmt1）家族、Dnmt3家族、Dnmt2家族及CMT家族。
Dnmt1是真核生物中发现的第一个甲基转移酶，为组合型DNA甲基转移酶。它与DNA复制直接相关，可以对半甲基化的新生子链进行甲基化，从而在细胞分裂中维持甲基化模式在亲子代中的传递。Dnmt1也具有一定的从头甲基化的能力，其变体Dnmt10能够参与甲基化模式的建立与印迹基因的等位特异表达等。此外，Dnmt1也具有依赖于DNA复制的去甲基化的功能。Dnmt1家族在植物中特称为MET家族。
Dnmt3家族包括Dnmt3a与Dnmt3b，为组织特异性的DNA甲基转移酶，在胚胎干细胞和早期胚胎中高度表达参与DNA甲基化的从头合成所建立新的甲基化模式。Dnmt3a与Dnmt3b所介导的甲基化目标位点是不同的，后者能特异地对着丝粒卫星重复序列进行从头甲基化。Dnmt3家族在植物中特称为DRM家族。
CMT家族是植物中所特有的一类甲基转移酶，主要负责维持CpNpG与CpNpM（M是A、T或C）三核苷酸中胞嘧啶的甲基化。研究人员在对拟南芥drm和cnu3突变体的研究中发现，CpNpG与CpNpM三核苷酸序列中胞嘧啶甲基化的维持都依赖于CMT3的存在，drm突变体中CpNpN（N非G）核苷酸序列中胞嘧啶的甲基化几乎丧失了大部分，CpNpG核苷酸序列中胞嘧啶的甲基化则部分损失，说明DRM与CMT3共同作用以维持植物所特有的非CpG核苷酸序列中胞嘧啶的甲基化。
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