植物phasiRNA研究进展（一）
植物phasiRNA (phased, secondary, small interfering RNA) 是一类内源性的、起调控作用的非编码小RNA (sRNA)，它在植物的生长、发育、生殖以及抗病中发挥着重要作用。PhasiRNA 初级转录本由Pol II(RNA polymerase II) 转录，随后miRNA (microRNA) 引导AGO 蛋白对phasiRNA 初级转录本上的靶位点进行剪切，剪切后的phasiRNA 前体片段( 剪切位点的上游或下游片段) 继而被RDR6 (RNA-dependent RNA polymerases 6) 复制成双链RNA，双链RNA 被DCL4 切割成一系列首尾相接，具有一定相位的21-nt 或24-nt的小RNA，即phasiRNA。成熟的phasiRNA 与AGO 蛋白组装成沉默复合体，作用于靶基因，发挥转录后调控的功能。本文对植物phasiRNA 的生物合成通路、生物学功能及其进化进行综述。
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背景介绍
非编码RNA 是指转录组中不翻译蛋白质的RNA，由持家非编码RNA和调控非编码RNA组成。调控非编码RNA中的短链非编码RNA(small non-coding RNA) 是最近研究的热点，它包括微小RNA (microRNA, miRNA) 和小干扰RNA (small interfering RNA, siRNA)。
相位siRNA (phased siRNA or phasiRNA) 是一类由miRNA 介导生成的首尾相连，具有相位排列结构特征的植物内源siRNA。根据其作用方式的不同，phasiRNA 可分为顺式作用小干扰RNA (cisacting siRNA, ca-siRNA)和反式作用小干扰RNA (transacting siRNA, ta-siRNA)。Ca-siRNA 作用于它的来源基因以及来源基因的同家族基因；而ta-siRNA则是像miRNA 一样通过碱基互补配对靶向并剪切其他基因的mRNA，如外源性RNA 序列——病毒。据目前研究表明，ta-siRNA 也具有顺式剪切的功能。植物中主要的4 个ta-siRNA 基因家族为TAS1、TAS2、TAS3 和TAS4，而部分植物中还存在一些其他的ta-siRNA 基因家族，如番茄中的TAS5、藓类中的TAS6 以及只存在于葡萄中的vvi-TAS7、vviTAS8、vviTAS9 和vviTAS10[8]。物种及TAS基因来源决定参与ta-siRNA 合成通路的miRNA/AGO 复合体，如双子叶植物的miR173/AGO1-TAS1a/b/c/TAS2 通路、陆生植物的miR390/AGO7-TAS3a/b/c通路、拟南芥等双子叶植物的miR828/AGO1-TAS4通路、番茄miR482/AGO1-TAS5 通路以及藓类的miR156/miR529/AGO1-TAS6 通路等。
PhasiRNA 同其他内源性siRNA 一样，对于植物的生长发育具有调控作用， 但其发挥功能的模式和其他内源性siRNA 如24-nt siRNA 不同。24-nt siRNA 主要通过RdDM (RNA-directed DNA methylation)途径， 以TGS(transcriptional gene silencing)的方式调控转座子和中心体周围重复序列的表达，对植物的生长发育进行表观遗传模式的调控。而长度为21 nt 的phasiRNA 则是与AGO 蛋白结合形成RISC (RNA-induced silencing complex) 复合体，以复合体的形式对靶标mRNA 进行剪切，通过PTGS(post-transcriptional gene silencing) 的方式调控基因的表达，影响植物的生长发育。此外， phasiRNA在顺式DNA 的甲基化中也具有一定的作用。
动物中有一类phasiRNA 由内切核酸酶Zucchini(Zuc) 切割产生，能够抑制生殖细胞中转座子的表达，而植物中的phasiRNA 也大多聚集在生殖组织中，并在生殖期间靶定并沉默转座元件。除了调控植物的生殖发育，phasiRNA 还会响应生物或非生物胁迫。同时，随着物种的进化，phasiRNA通过调整其合成通路以及它的靶基因来调节植物的生长发育以适应不同生长环境。
参考文献
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是不是还意犹未尽呢，下一期我们将会继续带来phasiRNA的相关内容，敬请期待哟~
（文章转载至已发表文献，原文DOI：10.13376/j.cbls/2018098）