腐根对土壤微生物和植物的生长健康有何影响 | 微生物专题

发表期刊：Genome Biology

影响因子：10.8

关键词：土壤微生物，宏基因组，耕作，农业系统，根系

发表时间：2020.4

研究背景：

土壤环境是维持大多数陆地植物生命的重要因素，然而我们对土壤中各种微生物群落所起的重要作用却知之甚少。在腐烂根系中的土壤微生物，可能对植物生长和健康至关重，了解其微生物宏基因组，以及它对农业管理（例如如作物轮作和土壤耕作）的响应情况，对于改善全球粮食生产至关重要。

1研究内容：本研究基于作物土壤中腐烂的根际生态位，建立了一个深入的土壤微生物基因图谱。结果发现与植物类型相比，腐烂根系土壤微生物组对根际微生物组组成和功能的调节作用更大，小麦和鹰嘴豆在根系腐烂系统(DR)存在时，根际微生物组是同质的(65-87%相似)，但在DR系统被耕作破坏时，根际微生物组是异质性的(3-24%相似)。在DR存在的情况下，当根际微生物群落和土壤颗粒相互作用时，根际微生物群落对植物根系分泌物的降解作用显著，与膜转运蛋白、碳水化合物和氨基酸代谢相关的基因富集。2实验设计：

分别以小麦(Triticum aestivum L.)和鹰嘴豆(chicker arietinum L.)的幼苗为代表，分别代表谷物和豆类作物，评估不同的根系分泌物和种植管理(有/无腐烂根)的植物对微生物组组成的影响。比较了这些不同作物在有/无腐烂根时根际微生物群落的功能和分类结构。

从一块土地采集采集带有腐烂根(+DR)的完整土芯和去除腐烂根(-DR)的土壤。小麦、鹰嘴豆和无种植对照组在+DR和-DR条件下生长，3个重复。

3实验方法：

宏基因组，16S rDNA

4研究内容：

生态位的物理、化学和生物特性

利用Bray-Curtis距离进行的多元方差分析(permutational multivariate ANOVA, PERMANOVA)检验，P < 0.01表明，不同生态位之间的根系分泌物存在显著的植物类型、腐烂根系(+和−)和灭菌(+和−)三方交互作用。在灭菌条件下，植物区分依赖于植物品种，而在非灭菌条件下，+DR的株型效应不强，而-DR的株型效应更强(图1a)。这说明腐烂根系的存在掩盖了植物类型对根系分泌物代谢的影响。根际根系分泌物降解使用从灭菌到非灭菌条件下根分泌物浓度的降低来计算，土壤中根际微生物对根系分泌物的降解程度+DR大于-DR（图1b）。+DR处理的鲜根生长与腐根密切相关。对于小麦和鹰嘴豆来说，大约60-80%的新根系会遵循之前的根残的通道（图1c）。与-DR条件相比，+DR处理后细菌数量和活性更高（图1d）。

        图1 根系腐烂对根系土壤特性的影响。

图1a 小麦和鹰嘴豆根际生长在±DR的有/无菌土壤中的26个根系分泌化合物(REC)Bray-Curtis距离的PCoA图;图1b根际微生物对根系分泌物的降解作用柱形图；图1c 小麦和鹰嘴豆活根对腐烂根系系统的占有率;图1d用±DR培养的累积土壤呼吸

因此，腐根的存在改变了活根的根际代谢、根系生长和根生物活性，对植物根际微生物群落的形成具有重要作用。

微生物的分类和生态位之间的功能组成

基于16S rDNA扩增子测序和宏基因组测序数据，进行差异丰度分析。以无腐根的根际土做为对照进行了试验研究。得到不同的植物类型在±DR条件下的OTU、非冗余基因、KOs的差异情况（log2-fold change > 1和FDR值< 0.01）(图2)。

图2小麦和鹰嘴豆在+DR和- DR条件下的根际微生物组差异情况

比较了小麦和鹰嘴豆在+和-DR条件下根际微生物群落的分类和功能基因组成。结果表明，两种作物的根际微生物群落在+DR和交替种植时具有高度的分类学和功能相似性，而在-DR条件下，小麦和鹰嘴豆根际微生物组组成和功能均有显著差异。（图3）腐烂根的存在及其物理、化学和生物特性似乎促进小麦和鹰嘴豆活根中更相似的根际微生物群落。

图3小麦和鹰嘴豆在± DR条件下根际微生物群落的分类和功能结构比较。图3a小麦和鹰嘴豆在±DR下富集OTUs和基因韦恩图；图3b ±DR条件下小麦(WHR)和鹰嘴豆(CPR)的根际土壤三元相图；图3c OTU和非冗余基因PCoA图

功能注释

比较了不同根际土壤中微生物功能和物种水平的相对丰度，展示不同生态位有显著差异且丰度最高的功能和物种。（图4）

+DR与-DR条件下的具有相似的丰富基因功能，属于“碳水化合物代谢”、“异种生物降解”和“膜运输”的比例比-DR更高。根际微生物组中分配给遗传信息处理的基因，如“复制和修复”和“核苷酸代谢”，在-DR组上调。

在−DR条件之下，鹰嘴豆和小麦根际微生物组之间的“碳水化合物代谢”基因数量相同，而鹰嘴豆根际在碳水化合物降解相关的功能上比起小麦更为丰富，而与碳水化合物合成功能（糖基转移酶（GTs）相关的丰度更低。此外，鹰嘴豆根际与“膜转运”和“能量代谢”相关的功能比例最低，这与它的最低丰度的主要活性转运蛋白相关。

图4± DR条件下微生物功能和属水平的相对丰度

鹰嘴豆共生的根瘤菌

在短期土壤微生物组实验中，以相同的鹰嘴豆品种在相同的土壤中进行了4周的另一个实验，然后对收获的根瘤组织的16S rDNA进行测序，鉴定鹰嘴豆共生根瘤菌（csrOTU），对±DR条件下共生根瘤菌的相对丰度进行统计绘图。（图5）结果显示+DR下的生态位中csrOTU的含量是-DR下的10倍以上，在+DR范围内（图5），鹰嘴豆根际的csrOTU含量低于小麦根际和腐烂根系周际。

图5鹰嘴豆共生根瘤菌在小麦和鹰嘴豆根际生长的相对丰度

大田评估

通过为期2年的田间试验，研究了不同作物类型的根际微生物组合和盆栽研究中观察到的腐烂根系对作物田间表现的影响。在同一土壤中种植小麦和鹰嘴豆，并保留和去除小麦的根残。结果表明，小麦在- DR向+DR过渡期间产量的增加比鹰嘴豆更显著。

活的腐根生态位土壤微生物基因图谱

将宏基因组非冗余基因与物种分类和功能数据库（NR数据库、KEGG数据库、eggNOG数据库、NOG数据库、COG数据库、CAZy数据库和TCDB数据库）比对。

图6a稀释曲线；图6bKEGG注释柱状图；图6ceggNOG注释柱状图

5小结

研究描述了土壤微生物微生物的多样性和功能能力，结果证明腐根周际微生物的重要作用，腐根的存在使不同作物的根际微生物群系均匀化，腐烂根与良好的活根紧密接触，并形成一个能降解植物根分泌物的活性微生物群系，可以通过土壤管理改良根系微生物功能，最终可以控制植物健康、生产力和粮食安全。提供受作物类型和系统理化特性调节的微生物热点。

参考文献

 Yi Zhou1,2, David R. Coventry1, Vadakattu V. S. R . The preceding root system drives the composition and function of the rhizosphere microbiome  by Genome Biology,2020.

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