功能基因篇：微生物功能基因知多少 | 微生物专题
微生物生态系统结构在地球化学物质循环、环境变化、环境污染及降解转化等陆地生态系统的可持续发展中具有重要作用。特别是微生物功能多样性能直接反应生态系统受到各种干扰因子作用情况（微生物分解、营养传递及促进植物生长等功能），土壤所存在的大量活跃的氮、碳、磷及硫等有机体必要元素依赖于微生物厌氧呼吸介导的氧化还原体系过程，该过程主要由微生物功能基因表征的酶（如固氮酶、亚硫酸盐还原酶等）参与催化呼吸代谢过程，以此维持物质循环、生态环境平衡和实现自然健康可持续发展的重要价值。了解土壤微生物组可查阅中国土壤微生物组：进展与展望* | 微生物专题
目前，对微生物功能基因的研究更多通过高通量测序的研究策略，如宏基因组学技术、16S rDNA测序技术等，根据参与反应过程的功能基因特异性探究微生物的生态功能。如吴兴杰等探索有机物料添加对土壤团聚体氮磷循环的宏基因组研究揭示微生物分类和功能α多样性与土壤NO3-和SOC含量显著相关，土壤微生物组与土壤团聚体密切相关，是养分循环的关键驱动力[1]。另外植物微生物群促进农业发展的重点是确定调节植物-微生物群相互作用机制及作物和非作物植物物种的核心微生物群，而常规的扩增子研究策略并不能提供微生物的基因组信息和功能信息，宏基因组学研究在理解微生物群落组成及功能上十分重要。请了解根际微生物研究案例—①全球柑橘的根际微生物结构与功能组成 | 微生物专题；②根际微生物对植物开花的影响 | 微生物专题；③干旱和寄主选择对根微生物群落动态的影响 | 微生物专题
图1 宏基因组揭示土壤微生物分类和功能α多样性
目前微生物功能基因在氮循环、碳循环、磷循环、铁及硫等养分循环过程和植物激素等信号调节过程中为微生物生态特性和机制研究提供重要依据。
微生物参与氮循环的主要过程包括固氮、硝酸盐同化还原、硝酸盐异化还原、硝化和反硝化过程，还包括有机氮的生物合成和降解；
刘彬彬等揭示氮循环微生物特定类群对长期施氮的响应机制，表明氮循环微生物间存在生态位分离，具有丰富的氮循环功能菌群（基因型相同但菌群对施氮的响应不同）对于维持复杂环境条件下的土壤氮循环十分重要[2]。土壤微生物碳循环过程包括碳分解代谢，同时也包括对重要有机物合成的碳固定过程和甲烷代谢[3]，
戴中民等揭示了沿海拔梯度的土壤微生物多样性和群落组成，受低海拔和高海拔地区较高的土壤pH值和季节性变化影响，较易矿化有机碳（如碳水化合物酯、几丁质和果胶）的降解基因丰度呈驼峰状变化规律（中海拔梯度最高）[4]。在农业系统中有效磷的输入主要依赖于磷矿石化肥，绿肥及秸秆作为有机肥料是作物磷需求的重要的补充，而无论是土壤中无机磷的溶解还是有机磷的矿化，微生物都起着关键作用[5]；
Myers N K等揭示土壤施肥对玉米根际环境中微生物群落和磷循环基因分布和多样性的影响，表明高水平堆肥（Cp8）或低水平无机氮（N1）的施肥方式在促进玉米根际磷循环相关基因丰度方面具有相似的效果[6-7]。微生物对植物养分吸收促进作用还表现在其参与铁、硫及其它金属等养分的吸收和利用；
Diana Ayala等通过微生物对碳、硫、铁和氮循环的贡献对其分类解析，发现活跃的绿藻（Coccomyxa onubensis）在上层和趋化层中占主导地位，铁 (III) 还原的预测活性仅在与变形菌（Proteobacteria）有关的深层中检测到，与未培养的热原体预测活性相关的硫化物氧化异养古菌种群在深层占主导地位，深层硫化物矿物沉淀具有修复工具的潜力[8]。
在利用根际微生物群影响作物产量的育种思路中，加强对植物有益的根际微生物群落特征研究通过根际微生物群提高作物健康和生产力是实现可持续农业的有利途径；根际微生物对植物作用还包括非养分过程，这些非养分过程主要是微生物通过分泌能调节植物生命活动的激素类物质或少量的可挥发性气体等来促进于植物养分吸收、协同植物抵抗病害，从而促进和保证植物的健康生长[9]。Nat Rev Microbiol：植物微生物组互作：从群落装配到植物健康| 微生物专题
图2 根际微生物多样性和功能
1.Wu X , Peng J , Liu P , et al. Metagenomic insights into nitrogen and phosphorus cycling at the soil aggregate scale driven by organic material amendments[J]. Science of The Total Environment, 2021, 785:147329.
2.Sun R , Wang F , Hu C , et al. Metagenomics reveals taxon-specific responses of the nitrogen-cycling microbial community to long-term nitrogen fertilization[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2021:108214.
3.刘洋荧，王尚，厉舒祯 和 邓晔，2017. 基于功能基因的微生物碳循环分子生态学研究进展. 微生物学通报，44（07）：1676-1689.
4.Metagenomic insights into soil microbial communities involved in carbon cycling along an elevation climosequences[J]. Environmental Microbiology, 2021, 23(8).
5.Zhang X , Baars O , Morel F . Genetic, structural, and functional diversity of low and high-affinity siderophores in strains of nitrogen fixing Azotobacter chroococcum[J]. Metallomics, 2019.
6.Myers N K . The Influence of Altered Precipitation Frequency on Biological Soil Crust Bacterial Community Structure, Diversity, and Ecosystem Functions.[D]. Arizona State University. 2013.
7.Contoman M . The influence of soil fertilization and maintenance upon the energy consumption requested by grapes production.[J]. Bulletin of University of Agricultural Sciences and Veterinary Medicine Cluj-Napoca. Horticulture, 2008(1):346-349.
8.Diana A, Jennifer L, et al.Microbial carbon, sulfur, iron, and nitrogen cycling linked to the potential remediation of a meromictic acidic pit lake
9.Hayat R , Ali S , Amara U , et al. Soil beneficial bacteria and their role in plant growth promotion: a review[J]. Annals of Microbiology, 2010, 60(4):579-598.
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