今天是大年初三
按惯例特邀华东师大生命科学学院校友上海自然博物馆副研究员何鑫博士为我们科学系统科普生肖虎的故事~
看看十二生肖的名单，其中大多数动物都与人类的生活直接相关，只有少数属于真正的野生动物，老虎当然是其中最具有代表性的野生猛兽的代表！
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不过，有趣的是，在这十二类动物中，虎是少见的确定仅仅指代一种动物的生肖。不信，想想看，鼠牛虎兔龙蛇马羊猴鸡狗猪，除了龙属于虚构的动物外，其他生肖中的名称除了指代我们最熟悉的那种动物外，其实大多还是一种泛称。例如虎年之前的牛年，光驯化的就有家牛、家水牛、家牦牛等等好几个种类，更不要说在生物学上各种牛科牛亚科的野生牛了。
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也许你又会说了，虎不是还有东北虎、华南虎、孟加拉虎等很多种么？其实，在生物学的语境下，这些都不能被称为不同种类的虎，它们都是虎的不同亚种而异。亚种是种以下的分类单元，大多数动物其实都存在不同亚种，只不过大众基本不会在意其他某某动物具体是个什么亚种。但唯独只有虎，东北虎、华南虎的名号人人皆知，这也又彰显出了虎的特殊性。
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众所周知，虎的英文名为tiger，而在生物学中，它的学名为Panthera tigris。不过人们常常更喜欢叫它老虎，在中文中，凡是前面加个“老”字的动物名称，多少都有点社会渊源。这也难怪，虎在中国相伴人类数千年时间，早已成为中华文化中重要的一环，人们喜欢它美丽又威武的形象，在生活中会给小朋友戴虎头帽、穿虎头鞋、睡虎头枕，在军事上则有用来调兵的虎符、善于征战的虎将，等等。
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那么，在生物学上，虎究竟又有哪些有趣的知识呢？且听我来慢慢道来。
作为十二生肖中唯一一种真实存在的野生食肉动物，虎是自然界的顶级捕食者。在分类学中，它属于哺乳动物纲（Mammalia）、食肉目（Carnivora）、猫科（Felidae）、豹属（Panthera）。没错，堂堂老虎也是豹属下面的。
豹属的其他几位代表自不必多数，除了虎之外，狮（Panthera leo）、豹（Panthera pardus）、美洲豹（Panthera onca）并称现存四大猫科动物，而也只有这四种大猫具有我们熟悉的吼啸能力，它们的舌骨并未完全骨化，并且伴有一条韧带。所以在发声时，空气会从韧带中穿过，于是韧带拉伸，进而产生更大的通道，随着拉伸加大，声音就越低沉，最终与其他发声构造共同的作用下，就形成了咆哮声。
现存豹属的五个物种
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虎、狮、豹，在俗称中分别被叫做老虎、狮子和豹子，都是大家耳熟能详的动物。至于美洲豹，这种生活在中南美洲的美洲唯一大型猫科动物，虽然有时会被人与亚非分布的豹相混淆，但二者之间在斑点、头型等处都存在诸多差异，仔细看看，分辨起来并不难。
豹亚科与猫亚科
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不过豹属的物种并非只有四个，另一种名字中也带着“豹”的明星物种——雪豹（Panthera uncia），也和这四种大猫同属，只不过它的舌骨呈现部分骨化，所以也叫不出那种吼声。而且由于雪豹高度适应了高原高山地带的生活，在外观上，它与其他四种大猫略有不同，所以科学们曾经把雪豹单独放在雪豹属中。
只不过随着分子生物学的研究发展，科学界才意识到，雪豹和其他豹属物种差异并不大，尤其是它们与老虎之间分家的时间并不长，一些研究显示它们之间可能在370万至270万年前才分化。换句话说，雪豹就是与老虎现存亲缘关系最近的动物了。
现生猫科动物
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另外，同属大猫家族的还有与前面五位亲缘关系略远的云豹（Neofelis nebulosa）和巽他云豹（Neofelis diardi）。
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于是，以上这七种动物被划分在猫科的豹亚科，世界上其余34种猫科动物，都是另一个亚科——猫亚科的成员。别看其中有些种类的体型并不小，例如美洲狮（Puma concolor），例如猎豹（Acinonyx jubatus），但它们仍然被划分为“小猫”，而非“大猫”。
也许正是因为无论是中文中的“虎”，还是英文中的“tiger”都代表了虎这个物种本身的魅力，所以古今中外的很多动物都会在命名时加上个虎字，以显示它们与虎的些许联系。例如，在同属于猫科的小兄弟中，南美就有虎猫属（Leopardus）的虎猫（Leopardus pardalis）、小斑虎猫（Leopardus tigrinus）、长尾虎猫（Leopardus wiedii）三个物种。
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在食肉目的鼬科中，有虎鼬（Vormela peregusna），它的身体由类似虎的黄黑相间的颜色和斑纹。
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而在澳大利亚的有袋类动物中，在1936年灭绝的袋狼（Thylacinus cynocephalus）也因为身上长有条纹，被称为Tasmanian Tiger。
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在海洋中，鲸豚类动物中有大名鼎鼎的虎鲸（Orcinus orca）。
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鱼类中也有虎鲨目虎鲨科虎鲨属的九种鲨鱼，例如在我国有分布的宽纹虎鲨（Heterodontus japonicus）。
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别忘了还有一个重要的鱼类类群——虾虎鱼，传统上，它们属于鲈形目虾虎鱼亚目，但也有一些科学家认为它们应该独立为虾虎鱼目，在我们身边的小池塘里就能找到的常见的子陵吻虾虎鱼（Rhinogobius giurinus）。
在鸟类中，也有一大堆带有虎字的代表，例如我们生活中常见的可人工饲养的鸟类——虎皮鹦鹉（Melopsittacus undulatus）。
还有生活在我国东北和俄罗斯远东地区的喙相对比例最大的鸟类虎头海雕（Haliaeetus pelagicus），它是国家二级重点保护野生动物。
生活在我国南方密林中难得一见的夜行性鸟类海南鳽（Gorsachius magnificus）又被称为海南虎斑鳽，它是国家一级重点保护野生动物。
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人类很喜欢把一些身上密布条纹的动物用虎字来命名，在我们身边常见的鸟类中也有虎斑地鸫（Zoothera dauma）、虎纹伯劳（Lanius tigrinus）等等，
何鑫摄于上海南汇东滩
不过除了外貌外，有些动物因为捕食能力强悍，也会被人们冠以“虎”字，除了前面说到过的虎鲸外，爱鸟类中甚至还有一个蜂虎科，不过它们的英文名中并没有虎，而简单直白地被称为Bee Eater，例如分布于非洲南部的白额蜂虎（Merops bullockoides）。
至于爬行动物中的壁虎科（Gekkonidae），有1000种左右的各种壁虎、沙虎、睑虎，叫“虎”的原因可能还真不一定说得清，例如下面这只云南的原尾蜥虎（Hemidactylus bowringii）。
在两栖动物中，国家二级重点保护野生动物——虎纹蛙（Hoplobatrachus rugulosus）名字中的虎一方面指它的纹路像虎纹，另一方面也确实体现了虎纹蛙在蛙类中突出的捕食能力。
何鑫摄于华东师范大学丽娃河
在昆虫中，有漂亮的虎凤蝶（Luehdorfia puziloi）、虎灰蝶（Yamamo tozephyrus）。
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也有鞘翅目步行虫科（Carabidae）下的虎甲亚科（Cicindelidae）的各种虎甲，它们都是速度敏捷的小型捕食者。
一只轻盈的虎甲，何鑫摄于云南贡山
在地下，还有传统意义上的农业害虫小地老虎（Agrotis ipsilon），其实它们是属于夜蛾科的（Noctuidae），在幼虫期常取食农作物的根，造成危害。
除了这些正式名称，胡蜂科（Vespidae）的各种胡蜂常被俗称为虎头蜂，例如凶悍的金环胡蜂（Vespa mandarinia）。
在蜘蛛中，有俗称蝇虎的跳蛛科（Salticidae）。图片来源 https://www.nikonsmallworld.com/
在软体动物中，也有虎斑宝贝（Cypraea tigris）这样漂亮的螺类。
前面我们已经提到，虎与雪豹在大约距今270万年前分化，那么真正的虎是什么时候出现的呢？1924年，瑞典乌普萨拉大学的奥地利古生物学家师丹斯基，描述了一件产自河南渑池兰沟的大猫头骨化石，命名为古中华猫（Felis palaeosinensis），后来科学家们，将其归入豹属，改称为“古中华虎”（Panthera palaeosinensis）。但可惜这具化石的指向时间不明。
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2011年上海科技馆自然史研究中心的研究人员黄骥老师就与几位国外同行一同研究并命名了一种生活于250万年前早更新世我国甘肃东乡龙担的豹属动物——龙担虎或者叫师氏虎（Panthera zdanskyi）。它的头骨比如今的虎小一点，被认为不属于古中华虎，而是独立的物种，与现存的虎有更近的亲缘关系。
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虽然名字里有“虎”，但龙担虎只能说是和现生的虎拥有最近的共同祖先。一项系统地理学研究的结果表明，所有现存的虎在108000至72000年前都有一个共同的祖先。也就是说真正的物种——虎，大约在距今100万年前的早更新世晚期出现。它们最早起源的地点可能是我国的西北地区，但很快就扩散到亚洲的南方。而到了距今70万年前的中更新世，虎的分布范围已基本遍及东亚和东南亚，虎的不同亚种可能也是在这一时期开始形成的。
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到了距今1.1万年前的全新世初，虎的分布范围也达到了历史最高值，不仅东亚、东南亚遍布虎迹，甚至它们还成功扩张到了西亚，乃至接近欧亚交界之处。而这也就形成了如今学界较为公认的九个虎亚种的分布局面。
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不过也有一些科学家认为，虎的而一些不同亚种之间分化的时间很晚，遗传差异很微小，眼中划分始终存在争议。
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甚至，还有一项研究认为可以把现有的虎就划分为两个亚种，一个是大陆亚种，一个是分布于东南亚几个岛屿的岛屿亚种，不过这种观点目前还未得到公认。
但总体而言，虎以微弱优势占据着世界上体型最大的猫科动物的宝座。其实，在所有测量数据上，虎与狮的数据都十分相似。事实上，如果单看骨骼，即使是专业研究者也很难轻易分辨出狮与虎。平均而言，狮的头骨长度更长，但虎的体长和体重更胜一筹。然而这些数据，大多测量自那些在人工饲养状态下的数据，对于虎而言，可靠的野外个体的数据其实很少。
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不过作为亚洲首屈一指的捕食者，无论是生活在岛屿还是大陆，虎都占据着当地生态系统的顶级位置。除了同样分布在亚洲的几种犀牛和亚洲象的成年个体外，虎有能力捕杀几乎它想猎杀的所有猎物，当然它们最主要的食物是野猪和不同种类的鹿等有蹄类。
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但事实上，对于那些和虎同域分布的食肉动物，无论是豺、狼，还是熊，乃至于其他各种猫科动物，乃至于欧亚猞猁和豹都有命丧虎口的记录。
虽然，在人类的历史记录中，总会出现“食人虎”的记录，但总体而言，这些事件都属于偶然的案例。
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事实上，面对日益兴盛的人类文明，无论是分布于何处的虎，都在节节败退。
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首先遭殃的是生活在东南亚巴厘岛和爪哇岛岛屿的两个亚种。巴厘岛面积狭小，在演化上也催生了巴厘虎Bali Tiger（Panthera tigris balica），这个曾经最小的“岛屿化”虎亚种。
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它们的平均体重不足100千克，身上的条纹数量较少，而且细而分散，偶尔在条纹之间还会出现黑色的小斑点，体色也最深。具体而言，巴厘虎的雄性虎体长约2.2-2.3米，体重90-100千克；雌性虎体长约1.9-2米，体重65-80千克。
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然而它们也是正最早灭绝的虎亚种，由于外国殖民者的到来，巴厘岛上的虎和它们的猎物都被人类大量猎杀。巴厘虎很快就陷入灭绝漩涡，它们中的最后一只个体最终在1937年死于人类之手。
如今我们能找到的巴厘虎照片都是已经被人类猎杀死亡的情形
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而它的近邻，生活在爪哇岛的爪哇虎Javan Tiger（Panthera tigris sondaica）也在同一时期面临人类的巨大威胁。
爪哇虎的外表同近亲苏门答腊虎相似，但身上的黑色条纹较密。爪哇虎面部的胡须也是虎的九个已知亚种里最长的。
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爪哇岛远大于巴厘岛，人口数量超过1.5亿，不仅是印度尼西亚人口最多的岛屿，同时更是世界上人口最多的岛屿，更是世界人口密度最高的岛屿之一。伴随着近代以来人口的持续增长，爪哇虎要想在这里生存，难度可想认知。20世纪50年代时，仅有25-50只个体存活在野外，但迄今为止人类最后一次目击记录是在1976年。
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生活在西亚、中亚直至我国新疆的里海虎Caspian Tiger（Panthera tigris virgata）曾经是虎亚种中拥有最大的分布范围的，从亚洲西部和欧洲交界的高加索地区到西亚、中亚，直至我国的新疆都有它们的身影。
历史上的巴比伦、波斯、古希腊、古罗马等文明古国所熟识的虎就是它们。
里海虎体型壮硕，与东北虎身形相似，雄性虎体长约2.7-2.95米，体重170-240千克；而雌性虎则体长2.4-2.6米，体重85-135千克。
毕竟它们所栖息的环境纬度也很高、冬季同样严寒，甚至有的研究显示它们的毛皮比东北虎还要厚实。
由于人类捕杀等原因，近代以后，里海虎在所分布的各个国家都迅速退缩。我国新疆的虎自1950年代就已经绝迹，最后一次发现是在1916年。而最后一只里海虎不幸于1972年最终消失在中亚的乌兹别克斯坦。
如今，现存的虎亚种仅剩下最后6个，苏门答腊岛上的苏门答腊虎Sumatran Tiger（Panthera tigris sumatrae）是体型最小的，它们的野外数量大约有300余只。在外形上，苏门答腊虎最大的特点是长着一副“络腮胡子”，其实这是其脸颊部位鬃毛发达所致，不过这倒使得这个小体型的虎亚种颇具霸气。
2004年，北京大学罗述金老师发表论文，将原有的东南亚虎（也叫印支虎）中分布区域更靠南的拆分为了一个新的独立亚种——马来虎（或称为马来亚虎）MalayanTiger（Panthera tigris jacksoni），因为它们和北方的东南亚虎种群间相互分隔。但不同研究者对此的看法并不一致，有些学者还是认为马来虎仍属于东南亚虎。在体型上，马来虎在现存虎亚种中仅大于苏门答腊虎。雄性体长190-280厘米，雌性体长180-260厘米，雄性体重47-129千克，雌性体重24-88千克。
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但对于马来西亚这个爱虎之国而言，马来虎作为独立亚种是他们乐于见到的。在马来西亚，虎是该国的国家象征之一，除了出现在马来西亚国徽之外，很多公共机构的标志里都有老虎的形象。然而即使如此，被严格保护下的马来虎处境仍然很不容乐观，如今可能也不到200只了。在世界自然物种保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录中，马来虎位列极危（CR）级别。
原本的东南亚虎（即印支虎）Indochinese Tiger（Panthera tigris corbetti）是1968年从孟加拉虎中分离出的亚种，它们主要分布在中南半岛。在体型上，东南亚虎略小于东北虎和孟加拉虎。具体而言，东南亚虎的雄性体长255-285厘米，体重150-195千克；雌性体长230-255厘米，体重100-130千克。
而且有研究表明我国的圈养华南虎中不少就携带有东南亚虎的基因，这说明它们曾经和华南虎有广泛的交流，毕竟从东南亚一直到我国的南方，地理上并不存在明显的隔离。不过，令人遗憾的是，如今的东南亚虎可能也不足200只，主要生存于泰国。
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我国曾经也有过东南亚虎的记录，2009年北京师范大学冯利民老师在西双版纳首先用红外相机拍到了它的身影，然而让人万分遗憾的是很快这只个体就被发现死于人类的盗猎射杀。
在如今现存的虎中，主要生存于南亚的孟加拉虎Bengal Tiger（Panthera tigris tigris）占了绝大多数，总计还有2600-3300只（2018年的估计）。但要知道，仅仅在一百多年前，它们的数量还有4万余只。
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孟加拉虎的雄性体长270-310厘米，雌性体长240-265厘米，雄性体重175-260千克，雌性体重100-160千克。
作为最典型的虎，孟加拉虎也是虎的指名亚种，也就是说老虎这个物种的命名就是最早依据孟加拉虎的标本而来的。1758年，孟加拉虎成为瑞典博物学家、生物分类学的祖师爷卡尔·林奈为虎命名时的模式标本，就是孟加拉虎。
孟加拉虎主要分布在印度、孟加拉国和尼泊尔等地。它们的雄性体长270-310厘米，体重175-260千克；雌性体长240-265厘米，体重100-160千克。
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在我国西藏的墨脱，2019年也有报道显示拍到了孟加拉虎的照片。
不幸的是，在孟加拉虎位于南亚的主要分布区，人与虎之间的冲突不断，尤其是印度等地被英国殖民期间，殖民者频繁展开猎虎活动乃至猎虎游戏，数万只孟加拉虎惨遭屠戮。
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即使是近年来在印度仍不断有所谓的“食人虎”被人类群起而杀之的新闻报道。
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另外，很多动物园拿来当噱头的“白虎”其实也全部都是一只在印度被捕获的白色型个体“莫汉”的后代，追求更多白虎势必要有更多近亲繁殖行为，本质上这是一种病态的审美，并不值得提倡。同样，所谓的雪虎也是同样的道理。
首先是东北虎Siberian Tiger（Panthera tigris altaica）。喜的是，在我国大力建设东北虎豹国家公园的背景下，我国的东北虎种群近年来逐渐稳定并不断回升，2021年误入黑龙江密山村寨的完达山一号的故事就是案例。
如今，俄罗斯的东北虎野生数量大约有四百余只，我国最新的调查估计有超过50只。
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作为体型最大的虎亚种，东北虎的毛色偏浅，条纹较宽，整个身体的毛皮厚实。其雄性体长277-307厘米，体重180-306千克；雌性体长258-273厘米，体重100-167千克。而1943年被人类捕杀的一只个体体长甚至达到350厘米。
虽说东北虎在国际上被称为西伯利亚虎，事实上，俄罗斯的西伯利亚面积广阔，东北虎在俄罗斯真正生存的区域只是其滨海边疆区的锡霍特山脉。
至于华南虎South China Tiger（Panthera tigris amoyensis），唯一一个中国特有的虎亚种，也是中华历史文化中虎形象的来源，数千年来一直与人类在矛盾中相处。在华南虎的学名中，亚种加词amoyensis其实就是厦门的意思。
在外形上，华南虎条纹较短且稀疏，其雄性体长230-265厘米，体重130-175千克；雌性体长220-240厘米，体重130-175千克。
然而，由于分布区域与人群密集区高度重叠，伴随着社会发展，山林不断被开发为农田，人虎矛盾随之加剧。在上世纪五六十年代，华南虎一度被错误地定性为“害兽”，惨遭大肆捕杀。
20世纪90年代后，就再也没有野生华南虎的记录了。但在世界自然物种保护联盟的濒危物种红色名录中，华南虎仍然被列为极危（CR），而不是野外灭绝（EW）。我们也许仍然应该抱有一丝希望。
不过如今各个动物园中的近200只华南虎其实都是20世纪五六十年代捕获的六只个体的后代，它们的遗传状况可想而知。而要想将它们野放在早已人口稠密的中国东部和南部，实在是步履维艰。
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事实上，在20世纪初，虎的数量可能还超过十万只，但如今地球上现存的虎数量可能只有不到4000只。如今，虎的分布区只有其历史分布区的4% 左右。
而另一方面，通过各种渠道人工饲养的虎数量可能超过2万只。但这些圈养的个体对于虎这个物种的野外生存而言，几乎没有任何贡献。
作为在亚洲演化和扩张的大型猫科动物，虎是哺乳动物捕食者的巅峰之一。
何鑫摄
然而，让人无奈的是，每隔十二年，当虎年再次到来的时候，我们总是会探讨一个话题，那就是现在这颗星球上，还剩下多少老虎，以及再过一轮，我们的野外还将剩下多少老虎的话题。
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如今，作为一个物种，虎被世界自然物种保护联盟（IUCN）列为濒危（EN）级别，与很多猫科动物同类一样，这些自然演化的奇迹，在不远的未来，灭绝风险仍然很高。
虎啸深山，本是大自然赋予我们这个时代最壮丽的场景，让这样的物种永远消失在孤寂的森林中，真的如我们所愿吗？这是何鑫博士第八年给大家讲述属相故事啦——
ECNU生肖科普：读完这篇硬核科普，保你新年“诸事大吉“！
