万字长文｜详解水稻父母杂交奥秘：父本主导未来可期，母本决定竞争格局

广   告    

当前，以恢复系华占为核心的品种换代正在大范围内迅速推进。

其主要原因不仅在于本次换代品种产量、抗性、米质等方面均较上一代品种有所提升外，还在于其广适性极强并适应“双改单”的种植结构调整趋势，以及政府和企业的共同大力推动。但究竟怎么才能选育出上述大田表现优异、符合产业化需求的优质种子呢？

在品种选育的历史发展、品种格局的分析中，育种技术以及对亲本血缘的选择与选配均在特定阶段发挥了关键作用：两系法对三系法的突破使得亲本配组的自由度大大提高，亲本血缘相应地成为品种突破的重点。而在亲本血缘的利用中，由于对单基因和主效基因利用难度较低且母本在米质改良方面作用更突出，亲本选择为一直以来育种研究和实践中的重点。但随着分子技术的发展降低了对多基因遗传方式（水稻多数性状为多基因控制）的利用难度，亲本选配在育种实践中的重要性逐渐上升。

因此，不同于市场上局限于强调几个优势品种自身而对其品种血缘鲜有研究，亦或持有优势品种的选育及市场竞争格局主要由单一亲本为主导的观点（源于本次换代由华占主导），我们认为在品种选育及竞争格局分析中，除了备受关注的亲本选择，亲本选配亦极为关键——这也是我们后文分析的重要立论基础。

技术进步结束“大单品”时代，低品种集中度成为常态，而优质的突破性品种在行业竞争中的核心地位仍然突出。在技术、政策、市场三重门槛的筛选下，以优质亲本为核心的良品系列占据市场优势，其中少数主流品种最为突出。良品系列和主流品种的血缘特征为良品系列以母本为核心，主流品种母本集中、父本单一。分析得知以上特征具有必然性，因此对战略选择及竞争格局的分析具有参考意义：研发优质母本的战略周期相对较短且一个优质母本往往能够选育出大的良品系列，使得以打造以母本为核心的品系竞争力的战略难度和风险相对较低，并能够在中、短期内获得丰厚且稳定的回报。而较小的一般配合力叠加不确定性较高的特殊配合力，使得以父本为核心战略的难度和不确定性均相对较高。但由于自身性状优良且具有广亲和力的父本数量较少，因而主流父本换代周期相对较长，若研发成功后则能够获得数额较高且持续性较强的回报。

综上，打造以不同亲本为核心的品系竞争力战略无关优劣，在于权衡与选择。当前，父本华占为公共资源，竞争格局因母本而变，但长远来看，若选育出具有突破性和排他性的父本，亦可引起新一轮巨大且更为持久的竞争格局变革。

正在经历

以恢复系（父本）华占为代表的品种换代

杂交育种是以基因重组为遗传学依据，选用两个在遗传上有一定差异且优良性状又能互补的水稻亲本，通过杂交、回交等方法，来实现利用杂种优势、集中不同个体的优良性状的育种方法。由于水稻是自花授粉作物，想要实现杂种优势的利用就需要母本的雄蕊花粉败育而雌蕊正常，从而使得母本仅接受外来（父本）花粉异交结实。具体来说，具有花粉败育特征的为不育系/母本，而用于使得杂交子代育性恢复从而能够用于生产的为恢复系/父本。

当前，市场正经历以恢复系华占为核心的品种换代 ：近年来我国推广面积在0.67公顷以上的主要杂交水稻品种虽然不断增加，2015年高达530个，但主流产品的父本多为9311及其衍生系。具有相同或亲缘较近的恢复系的品种在同一时期大面积推广，不仅导致了产量难以提高，还加重了稻瘟病等病害的发生与流行。直到来自马来西亚血缘的恢复系华占被高效使用，上述问题才得到较好的应对，并成功实现品种换代。其典型的代表品种为隆两优华占、晶两优华占和C两优华占。以华占作为父本所选育出的部分品种产量高、米质好，尤其对稻瘟病具有较强的抗性，极大程度地克服了过去近20年来因相同血缘使用过长而产生的一系列问题。

除了在产量、抗性、米质等优势较上一代品种较为突出以外，还有以下三点原因使得本次换代在大范围内迅速推进：

1）本次换代品种广适性极强：隆两优华占、晶两优华占均已通过我国长江上游、长江中下游、华南以及武陵山区四大稻区的审定，C两优华占通过除武陵山区外的其他三大稻区的审定。

2）本次换代品种均为中稻，符合长江中下游稻区“双改单”的趋势：由于稻谷收购价格低而其他作物或非农兼业收入较高、农资价格过快上涨等因素，农户双季稻种植收益在家庭收入增长中的比重日趋减少，从而使得稻作制度呈现“双改单”（两季稻改一季稻）的趋势，中、晚稻种植面积和稻种需求相应增加。

3）政府和企业的共同大力推动换代品种的推广：一方面，国家通过了对C两优华占、隆两优华占的“超级稻”的认定，加强了品种的示范效应与推广效率，另一方面，本次品种更新换代的企业在产品优势的基础上，加强渠道和网络建设，并提高服务质量以推动换代品种的推广。调研显示，2016年以来，以长江下中下游稻区为核心，除安徽局部、江苏省，及长江上游的个别省外，各主要中籼稻种植省全部参与本次以恢复系华占为核心的品种换代。

但究竟怎么才能选育出上述大田表现优异、符合产业化需求的优质种子呢？我们接来下就从几个方面去梳理下育种奥秘：

育种奥秘之一

除了亲本选择，亲本选配亦为关键

当前市场正在经历以恢复系/父本华占为核心的代际更迭，但并不能简单地由此现象推导出杂交水稻品种的选育即是以亲本血缘（尤其是父本血缘）为核心的的结论。我们将在后文中论述，在品种选育的历史发展、品种格局的现状与预判中，育种技术以及对亲本血缘的选择与选配均在特定阶段发挥了关键作用。

两系法已成为杂种优势利用的主要途径，亲本血缘相应成为品种突破重点。

品种杂交的实现需要借助与雄性不育类型相对应的育种技术。20世纪50年代末以来，我国水稻育种技术不断发展，并实现了三次重大的突破，分别为1959年的矮化育种、1973年的三系法杂交育种和1985年的两系法杂交育种。

两系法通过利用光温敏不育系水稻受温度和光照的影响可以发生育性变化的特征，突破了三系法需要寻找特定的恢复系的局限，从而使得亲本配组的自由度大大提高，亲本血缘相应地成为品种突破的重点。据不完全统计，在同一亚种范围内，90%以上的品种品系能使大多数光、温敏不育系的育性恢复正常，而能恢复三系不育系育性的不足5%。自1995年两系育种被确认可以应用于大规模的生产实践以来，中国有超过1000个两系法杂交水稻品种通过审定，在总审定品种中占比不断上升，2016年超过60%。目前两系法杂交水稻品种年推广面积550万公顷左右，占全国杂交水稻播种面积的35%左右，两系法已经成为水稻杂种优势利用的主要途径。

亲本血缘：除了备受关注的亲本选择，亲本选配亦极为关键且重要性有所上升。

在育种过程中，对亲本的选用包含两层含义：首先需选择优质的品种作为潜在的亲本，其次还要在潜在的亲本中选择两个配合度最好的品种来进行配组，以期实现杂种优势的最大化利用和有利性状的最大化集中。

具体来看，选择具有目标性状，且一般配合力较强的亲本即为亲本选择。恰当的亲本选择为杂交育种的前提条件。亲本在自身具备目标性状的同时，还需具备将目标性状遗传给杂交子代的能力。因此，并非所有的品种都是优良亲本，如珍珠矮和IR8都是优良性状较多的丰产品种，但以二者为亲本的品种数量均很少，且丰产性和稳产性均难以超过自身。

而选择互补性和特殊配合力较高的特定组合则是亲本选配。能够使杂交子代集合双亲有利性状，甚至产生超亲优势的亲本配组方式为选育优质品种的必然要求。任意两个优质的亲本进行杂交并不一定能够产生强大的杂种优势，受特定组合之间的特殊配合力影响较大的性状主要有单株产量、结实率、每穗实粒数等。这也是育种过程中优质亲本仍需进行大量测配的重要原因。

那么，究竟亲本选择和选配谁更重要？一般而言，若目标性状受显性单基因和多基因中的显性主效基因控制，则亲本选择更为关键；若目标性状受隐性基因或多基因控制，则亲本选配更为重要。因此，我们可以通过分析控制目标性状的基因类型来探究亲本选择和选配的相对重要性。

从育种目标的角度来看，产量、抗性和品质是育种中的关键目标性状。产量和抗性方面，除了稻瘟病和白叶枯病有部分针对特定生理小种（致病菌）类型的专化抗性受单基因控制（亲本选择）以外，其余性状均由多基因决定（亲本选配），但多基因中主效基因对性状的影响相对于与微效基因更明显（亲本选择）。因此理论上亲本选择和选配在实现提高产量和抗性的育种目标中地位没有明显的差别，当前行业内也尚无统一定论。

米质方面，由于稻米（胚乳为其食用部分）是在母株上发育而成的，而又有其自身的基因型，因此，稻米品质性状的表达，就有可能受到母株基因型、细胞质效应以及胚乳基因型的共同控制。因此，母本在米质改良方面更为重要，即亲本选择更为关键。

而在育种实践中，单基因和多基因中的部分主效基因由于具有较明显的抗感界限和较高的遗传率，更容易进入育种程序并进行早代选择，从而成为一直以来研究和育种实践的重点，也成为支持亲本选择在传统育种实践中更为重要的观点的另一原因。

虽然在研究和育种实践中相对被忽视，亲本选配作为利用多基因的重要途径，在育种中仍极为关键：一方面，水稻自身性状大多为多基因控制，另一方面，多基因抗性在一定程度上存在优势。例如，由于生理小种容易对单基因控制的专化抗性产生适应性变异，故专化抗性较容易丧失；而由多基因控制的非专化抗性很少受病原菌致病性变异的影响，故抗性更为持久。随着分子育种技术的发展，抗性基因鉴别和定位越来越简单，多基因抗性在育种时间中的应用越来越受到重视，亲本选配的重要性逐渐上升。

当前，以恢复系华占为核心的品种换代正在进行。但市场上对品种竞争格局的分析大多集中于本次换代中的几个优势品种自身的性状及其市场表现，对其品种血缘鲜有研究，亦或持有优势品种的选育及市场竞争格局主要由单一亲本为主导的观点。然而，局限于现有品种的性状及市场表现无法得知品种竞争的本质，更无法对未来竞争格局做出合理的预判，而以单一优势亲本为主导的观点或为由果索因，易遗漏重要的影响因素，从而使得分析判断有失偏颇。

从遗传育种的角度出发，我们认为除了备受关注的亲本选择，亲本选配在优质品种的选育中亦极为关键且重要性逐渐提升。换言之，优良杂交品种的选育，对品种血缘提出了双重要求：既要根据育种目标选择优良性状的品种作为杂交亲本，即亲本选择，又要从优质的亲本中选用配合力和遗传率均高的配组方式，即亲本选配。——这也是我们后文分析的重要立论基础。

育种奥秘之二

母本决定竞争格局，但父本主导未来亦可期

技术进步结束“大单品”时代，低品种集中度成为常态。

二十余年来，杂交水稻品种集中度不断下降并稳定在较低水平，我们认为，技术进步为该变迁形成的主导因素，而非市场普遍强调的品种同质化。

我国杂交稻种植主要分布于南方稻区，根据不同稻作区在自然生态环境、品种类型和栽培制度等因素，可将杂交稻种植区划分为3个稻作区和8个稻作亚区，区域之间甚至区域内部生态条件差异都较为明显。另一方面，大多数品种的适应范围较窄，因此需要大量的适应不同生态条件下的水稻品种，以便满足不同生态区的农民的生产需要。

过去，杂交水稻育种以三系育种法为主，该方法下品种选育受到严格的恢保关系制约，选到优良组合的几率较低。育种技术的局限使得水稻新品种的育成难度较大、速度较慢，农民可选择的品种较少，因此其中一些广适性较好的品种得以大面积推广，相应地在市场竞争格局上表现为个别优质产品的推广面积占有绝对优势，如汕优63在1986-2001年的16年间，推广面积均为全国第一且较其他品种遥遥领先。

1996年以来，育种技术取得了长足发展使得育成的品种总数量迅速增加，结构不断丰富。以国审杂交稻为例，三系法早在1973年即取得成功，但截至1995年，育成并通过国审的杂交稻品种总计仅有15个；而1996至2016年，该数量达到635个（见图表8），且各类型、各熟期和各区域的品种都得到了较大丰富。因此，不同稻区多样化的需求得到了更好的满足，过去以个别单品绝对占优的品种竞争格局相应改变，第一、第二位品种推广1996年起迅速下滑，且前三位品种间差距越来越小。同时，在杂交水稻种植面积小幅下降的背景下，面积在10万亩以上的主要品种数量大幅增加，由1996年的133个增长至2015年的530个，单个杂交水稻主要品种推广面积随之不断下降，由1996年的11万公顷左右下降至2013年的2.3万公顷左右。而与上述变化对应的是，CR5不断下滑，2010年后稳定在10%左右。

技术、政策、市场三重门槛共同筛选出良品系列与主流品种。

尽管“大单品”时代已经过去，品种市场集中度长期维持在较低水平，优质的突破性品种在行业竞争中的核心地位仍然突出。而从育成，到审定，再到进入市场并参与市场竞争，品种经过了层层筛选，最终呈现出当前我们所见到的品种竞争格局——以优质亲本为核心的良品系列占据市场优势，其中少数主流品种最为突出。

第一重筛选，为技术门槛对父、母本的筛选。三系法下，不育系败育原理在于质核互作，则不育系的选育和繁殖受制于不育胞质和具有同核异质的保持系，通常需先选育出合适的保持系，再与胞质不育的母本进行多代杂交、测交等方式进行核置换。而两系法下，不育系败育原理在于隐性核不育，虽然两系法突破了恢保关系的限制，从而使组配杂交子代更“简单”，但不育系自身的选育需要找到核不育基因的供体和受体，并通过自然变异、杂交、回交等方式多代选育，从而转育成不育系，且并非所有的品种均能转成不育系。因此，由于母本（不育系）对种质资源和育种技术的要求较高，从而技术门槛筛选出的母本（不育系）数量远低于父本（恢复系）数量。截止2017年4月，通过省级以上审定的不育系仅310个，其中籼型285个，粳型25个，而理论上现有水稻品种中95%可以作为恢复系。

第二重筛选，为政策门槛对杂交子代品种的筛选。自由组配下，数量较少的母本对应数量庞大的父本，所组配的组合必然体现为单个母本对应的品种数量远高于单个父本对应的品种数量。同时，在我国新品种权认定制度和审定制度中，DUS测试对特异性的判别为“根据测试品种在质量性状上有一个性状或数量性状上有两个及两个以上性状与近似品种达到差异，或数量性状有一个性状与近似品种相差两个及两个以上代码即可判定测试品种具有特异性”，即政策门槛较低。而政策门槛较低对应筛选力较弱，使得自由配组的结果能够较为顺利地传递至审定层面。

第三重筛选，为市场门槛对通过审定的品种的筛选。通过审定的品种数量庞大，但只有真正优质且符合市场需求的品种才能在竞争中取得优势地位。当前两系法育种技术已较为成熟，亲本血缘为实现品种突破的关键，而一个自身性状突出且一般配合力较强的亲本往往能够带动一个在产量、米质及抗性等核心指标上，较其他通过审定的“合格”品种均具有优势的良品系列的产生，如以培矮64S为核心的培矮系、广占63S为核心的广占系及Y58S为核心的Y系列等。

同时，在所属同一系列的良品间，推出时间和个别性状又有所差异，这些差异使得主流品种在系列良品中脱颖而出——主流品种是率先实现突破且更能满足当下主要市场的最迫切的需求的“良品”。如以培矮64S为母本的培矮系中，率先推出的两优培九为我国首个两系超级稻，产量较推广面积占据全国第一15年的汕优63显著增产8%左右，并于2002年取代汕优63成为推广面积第一的品种，在2002-2007的6年间，5年保持第一；而以Y58S为母本的Y系列中，率先推出的Y两优1号较两优培九增产8.8%，且米质、和抗性均有所提升，2010-2013年4年间推广面积为全国第一；随后同属于Y系列的深两优5814，在产量进一步大幅提升的同时，稻瘟病抗性达到中抗水平，米质达到国家2级，更好地应对了长期以来产量、米质下降以及稻瘟病严重的问题，并于2014-2015年2年间取代Y58S成为第一大推广品种。因此，在高市场门槛的筛选下，为以优质亲本为核心的良品系列占据市场优势，且良品系列中又有几个主流品种最为突出。

血缘追溯与分析：良品系列以母本为核心，主流品种血缘母本集中、父本单一。

当我们进一步对在市场竞争中占优的良品系列和主流品种进行血缘追溯，可以看到其血缘构成呈现出两个突出的特征：一是良品系列往往以某个优质的母本为核心；二是几个主流品种的血缘具有母本集中、父本单一的特点，且随着以推广面积为标准的排序越靠前，父本集中度越高。

而结合前文三重门槛筛选的框架及遗传学理论来分析，以上两大特征的呈现具有必然性：

选择具有目标性状，且一般配合力较强的优质亲本是杂交育种的前提条件，而由于一般配合力较为显著且对在米质改良方面起主导作用，母本对提升子代品质更为关键。多项研究表明，母本的一般配合力较强，其性状更容易遗传给子代。另外，正如前文所述，在母株基因型、细胞质效应及胚乳三倍体效应等因素的共同影响下，母本在米质的改良方面作用更为突出。因此，在面临市场门槛的筛选时，母本优秀的杂交水稻品种更容易通过筛选、赢得竞争，从而母本为良品系列的核心。正如我们在现实的品种选育及推广中所看到的，上一代的培矮64S及其衍生系、广占63S及其衍生系，以及当前备受关注的隆科638S、晶4155S，均组配出了一系列具有市场影响力的良品。

同时，选择互补性和特殊配合力较高的特定组合是优质品种育成的必然要求。故市场最为占优的主流品种，不仅应拥有一般配合力较强的母本来跻身“良品”系列，还应拥有与优质母本特殊配合力较好的优质父本，从而在“良品”中脱颖而出。同时，由于与主要的优质母本特殊配合力较强的优质父本十分有限，在高市场门槛的筛选下，主流品种的血缘相应呈现出母本集中、父本单一的特征。正如9311和华占分别为上一代主流品种和本次换代品种的共同父本的原因就在于，除了自身品质突出，它们与特定优质母本的特殊配合力也很强，从而所组配出的品种杂种优势明显。

当前母本决定竞争格局，但具有突破性和排他性的父本可引领未来行业新变革。

由前文分析得知，拥有优质母本往往能够带动大的“良品”系列的育成和推广，而拥有优质父本则可能选育出占据市场最为瞩目的少数“主流品种”。那么，中、短期内何种父、母本储备能够拥有竞争优势？长期内研发资源究竟应该如何配置和使用，才能最大化产业化的利益和空间？

当前主流父本华占为公共性资源，不具备排他性，且一般主流父本换代周期相对较长，因此在主流父本尚未改变之前，即中、短期内，企业所拥有的母本及其配组、选育能力为品种选育和市场竞争的关键。

而从长期研发战略来看，一方面，母本（不育系）的花粉败育特性是杂交育种的前提，另一方面，母本一般配合力较强，故以研发优质母本为重点，再选择与之特殊配合力较好的优质父本的育种思路更为便捷和高效。因此，研发、改进优质母本的战略周期相对较短且一个优质母本往往能够选育出大的良品系列，使得以打造以母本为核心的品系竞争力的战略难度和风险相对较低，并能够在中、短期内获得丰厚且稳定的回报。如上一代品种中，从培矮64S到广占63S及其衍生系，再到Y58S，每一次的母本改良与进步，均带来了竞争格局的相应改变。

相应的，父本往往成为被母本选择的对象。但由于受到父母本亲缘关系远近等因素的影响，母本对父本具有较强的选择性，特殊配合力普遍较强的“突破性”优质父本可遇不可求：理论上95%的水稻品种均可作为父本（恢复系），但历史上以父本为核心的有较大影响力系列仅有明恢63系列、9311系列及华占系列。因此，较小的一般配合力叠加不确定性较高的特殊配合力，使得打造以父本为核心的品系竞争力的难度和不确定性均相对较高。但由于自身性状优良且具有广亲和力的父本数量较少，因而主流父本换代周期相对较长，若研发成功后则能够获得数额较高且持续性较强的回报。如在过去长达十余年的时间里，育成的恢复系/父本数量众多，但均没有大的突破，直到华占带来了更为彻底的变革——调研显示，本次换代带来了对系列品系的淘汰，较前期以母本改进为主导的主流品种更迭更为彻底。

综上，打造以不同亲本为核心的品系竞争力战略在难度、风险和回报上均有所差异，无关优劣，在于权衡与选择。当前，父本华占为公共资源，竞争格局因母本而变，但长远来看，若选育出具有突破性和排他性的父本，亦可引起新一轮巨大且更为持久的竞争格局变革。

文章内容来源：中泰证券研究所农业组

原作者：陈奇、谢刚、刁凯峰、陈露、夏洲桐

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