人们对狗做了什么？ | 大象公会

很多宠物爱好者也许都有这样的疑问，同样是宠物，猫除了毛色外看起来都差不多，为什么狗的样子却千差万别？

文 | 刘大可

自然界很难找到比狗更多样的动物——常见的宠物犬，如哈士奇、吉娃娃、牛头梗、杜宾之间长相差距极大，而长相相似的比熊犬和爱尔兰猎狼犬，前者的体重只有后者的2%，如此巨大的种内差异在哺乳动物中绝无仅有。

▍并肩奔跑的的爱尔兰猎狼犬和比熊犬

狗为什么会有这么高的多样性？生物学的解释集中于狗的遗传学特点，如单基因性状多、重复序列多等（想进一步了解狗的遗传学特点请点击文末的阅读原文），本来就具有很高的可塑性。不过，就连这些遗传特点本身，也大都是人类培育的功劳。

粗暴的选育

驯化之初，狗的长相就和它的祖先拉开了距离。

狗的学名是“家犬”（Canis lupus familiaris），是犬科犬属物种灰狼（Canis lupus）被人类驯养后形成的亚种。灰狼善于跟踪，性格机警，是狩猎的好帮手；强烈的领地意识和警戒性的嚎叫声也能提供警报；更重要的是它高度的社会性，为了成功捕食往往组成5到11只的小社群，习惯于服从命令。

▍现存最早的家犬化石，1873发现于瑞士的Kesslerloch洞穴，是一枚右侧上颌骨，距今1.45万年，与2/3的现代狗有亲缘关系

▍黄石公园内被上级教训的灰狼

但并非所有灰狼都能融洽合作，那些对人类富于攻击性的个体仍然会被杀掉，这在基因层面产生了强烈的选择压力——哺乳动物对人的畏惧与攻击受肾上腺素控制，而分泌这种激素的肾上腺髓质分化自游离的神经嵴细胞——它们是中枢神经系统的副产物，面部头骨、牙齿，以及全身体表的黑色素细胞也都由它们分化而成。

▍脊椎动物胚胎发育早期神经板内卷为神经管，并产生神经嵴细胞的过程

于是，在驯养过程中，因神经嵴细胞发育障碍而待人温顺的个体就会被筛选出来，附带产生了头骨缩短、牙齿变小、体表花斑、尾巴卷曲等特点。另外，狗驯化后生存压力大幅减轻，原本不适合野外生存的基因突变此时已无关紧要，这让它得以积累各种基因突变。比如威尔士柯基犬、巴吉度猎犬和腊肠犬标志性的短腿，其实都是软骨发育异常的症状。

▍威尔士柯基犬、巴吉度猎犬和腊肠犬

除了人类的庇护，狗的丰富功能也影响了它的体态。根据美国犬业协会的分类，狗的一级品种包括㹴犬、枪猎犬、狩猎犬、家庭犬、工作犬、畜牧犬、玩赏犬7大类，为了让它们更好地工作，在遗传学出现之前世界各地就进行了简单的育种尝试。

不过，人类对生物性状的观察比自然选择粗陋得多，只有非常显著的性状才能被及时发现，于是越是遗传效应显著的基因越可能被筛选出来，尤其那些一出现就能决定一个性状的基因，如沙皮狗松垮的皮肤就是粗暴筛选的产物。据统计，现代家犬如此丰富的表型多样性，竟只需大约50个基因就能操纵——从理论上讲，腊肠犬只需改变少数几个基因就能在外观上变成杜宾犬。

▍美国犬业协会的家犬品种划分：从左至右逐行依次是㹴类犬、枪猎犬、狩猎犬、家庭犬、工作犬、畜牧犬、玩赏犬

不仅如此，人工选育还可以在多基因性状中筛选出压倒性的上位基因——狗的15号染色体上有一个独特的碱基突变，能削弱胰岛素样生长因子1的功能，让幼年狗发育停滞，从而压倒其它基因，决定性地表现出小体型。这个基因很早就被无意识地筛选出来，塑造了如今绝大多数的小型犬，比熊犬与爱尔兰猎狼犬体型上的巨大差异就是这个原因。

杂交的纯种

狗的选育过程中，出力最多、影响最深的是欧洲的贵族们。

在近代欧洲，狩猎不仅需要昂贵的狩猎器材，还需要大片的猎场，是贵族身份的标志。英国人在17世纪《猎物法案》中明确规定，除非拥有足够的土地，任何人都不许狩猎野鹿、野兔；饲养猎犬也是这些人的特权，僭越者要被处以罚款、拘役甚至绞刑。

▍《涉过溪流的猎犬们》（Hounds crossing a stream），英国风俗画家乔治•基尔伯恩（George Goodwin Kilburne，1839-1924）绘于1905年，画面上是贵族饲养的几十头英国猎狐犬（English Foxhound）

贵族常常为了具体的狩猎目标“定制”特种猎犬。他们在不同犬种身上找到需要的性状后，先通过杂交组合在一起，再对子代中行理想的个体近缘交配，以获得稳定的性状。而要保持这些优良性状就必须持之以恒地在同一个品系内部交配，这就是“纯种犬”的由来。

比如18世纪德国选育出的腊肠犬，杂交自英、法、德三国的猎犬和㹴犬，名字“Dachshund”就是德语里的“猎獾”，每一个特征都为猎獾量身订做——小短腿方便钻进獾的洞穴里；修长的身形可以容纳更大的肺，长吻意味着更大的鼻腔，保证长途奔跑时的代谢速率；松软的皮肤即便被獾咬住也不会受多大伤害——还有一条强健的长尾巴，腊肠犬咬住猎物时，猎人可以把它们从洞穴中轻松拽出。

▍一条黑色腊肠犬

英国工业革命也导致了更多“纯种犬”的诞生——资本的迅速积累催生出大批没有爵位的新贵族，他们为了弥补家谱的缺憾，往往要用“纯种犬”宣示血统。由于当时鉴定狗的品种单纯依靠外观，性状独特就意味着血统纯正，各种长相新奇的狗大批出现。

新贵族急于炫耀的心理让狗获得了空前的影响力——1859年，世界首次正式狗展在纽卡斯尔召开；美国纽约在1877年开创了延续至今的威斯敏斯特狗展，超过1200条狗参与评选； 1891年，克拉夫特狗展开幕，囊括所有家犬品种，有2500条名犬登记在册，时至今日已成为全球最盛大的狗展。

▍克拉夫特狗展在1891年首次举办时的盛况

与狗展伴随出现的是犬业协会，它们为犬种评比制定了非常精细的标准，例如1886年对苏格兰牧羊犬就规定到：“头部楔形；脸从耳到鼻逐渐变细；双耳3/4直立；杏仁眼，大小适中。”这导致许多原本不被重视的性状成为品种划分的依据，直接丰富了狗的品种。

苏格兰地区的㹴犬原本用来清理狐狸和老鼠之类的害兽，只根据毛发长短粗略地分为两种，但到了19世纪，良种的凯恩㹴被认为应当具有深色的毛皮，育犬师就将白色幼犬全部“处理掉”，又偏有人喜欢收集白色凯恩㹴，于是培育出了西部高原白㹴。

▍西部高原白㹴和棕黑色的凯恩㹴

由于犬业协会有认定新品种的资格，育犬师为了注册入会，往往加倍努力地组装新奇样式。典型如牛头㹴，该品种最初亲本是英国白㹴和牛头犬，为了提升体态和动作，融入了大麦町、灵缇、西班牙指示犬、猎狐犬和惠比特犬的血统，为削弱眉弓融入了苏俄牧羊犬和柯利犬的血统，深色和杂色的个体又因毛色被淘汰，在此基础上获得了外观接近牛头犬、㹴犬和大麦町的三个类型，通过近缘杂交获得了平衡的性状。

▍20世纪初的牛头㹴和21世纪初的牛头梗

牛头㹴的选育再一次证明了人工选择在基因层面的强大压力——比较它们一个世纪以来基因的变化，会发现编码现代牛头㹴成骨特异性转录因子2的基因比70年前少了一个重复单元，导致上颌骨的上表面生长迅速而强烈下弯。

▍三个牛头㹴的头骨，分别取自1931年、1950年和1976年

精细的评选标准刺激育种商不断繁育更加“完美”的犬种，与之相关的交易、配种、饲料、用具、美容、训练、医疗、殡葬等被整合成一个完整的产业链，成为家犬品种选育的强劲动力。同时，对“纯种”的追求也导致了大量的“犬道灾难”——除抛杀幼犬以外，有些育犬师为了满足品种标准，还会给狗修剪耳朵、切掉脚趾和尾巴，比如伊丽莎白二世钟爱的“彭布罗克”型柯基犬就没有尾巴，直到2007年断尾行为才在英国全面禁止。

▍英国女王维多利亚二世和她的威尔士柯基犬

▍截至2014年，对狗断尾和剪耳在世界范围内的立法情况：深蓝色为无约束；浅蓝色为仅限兽医操作；肉色为禁止剪耳；橙色为禁止以美容为目的操作；红色为除个别特例外全面禁止；灰色为立法空白

纯种的尴尬

割耳断尾只是一时之痛，纯种狗更大的悲剧是强行杂交带来的基因缺陷。

为获得稳定性状，育犬师大都采取近缘交配的方法，造成了致病基因的富集——在人类身上发病率只有千分之几的遗传病，“血统纯正”的家犬品系内却可能覆盖百分之几十的个体。几乎所有纯种狗都有独特的遗传病，拉布拉多的髋关节结构不良、德国牧羊犬的脾脏肿瘤、吉娃娃的脑积水都是宠物主人常常面临的难题。

遗传病并非无法解决，现代遗传学和医学为人类弥补过失提供了丰富手段。迪士尼电影《101忠狗》中闻名于世的大麦町，所有纯种个体都因基因缺陷不能合成尿酸酶，成年后会出现痛风、高尿酸血症和各类肾病，对此，美国医生罗伯特•沙伊伯勒启动“大麦町—指示犬回交项目”，杂交出了外表与大麦町毫无差别的健康品种。

但纯种狗的基因缺陷并不仅仅体现在遗传病，体现纯种特征的身材样貌同样能带来痛苦，比如纯种的英国斗牛犬脑袋巨大、屁股窄小，甚至无法自然交配，只能靠人工授精，生育时更是无比困难，绝大多数都要靠剖腹产。

2008年BBC播出纪录片《纯种狗曝光》，披露了基因缺陷给纯种狗造成的种种悲剧，当年年底，BBC宣布中止转播全世界规模最大的Crufts赛狗会，以避免通过电视画面强化对“纯种”特征的认同。舆论压力之下，英国纯种狗协会修订了209种狗的培育标准，其中斗牛犬的脑袋缩小，四肢增长，身材也苗条了很多。

▍幸福的大麦町一家，希望未来的小狗远离一切病痛

“纯种”特征的淡化自然会使狗的体貌不断趋同，不过，中国仍在为狗的多样性做出努力。

上世纪90年代之后，中国出现养狗潮，目前仅北京一地每年养狗费用就达6亿元，犬业协会也在2006年成立。大量名犬品种引入国内，动物立法却一直空白——欧美国家被兽医判断有遗传病和明显缺陷的犬只禁止交配，而中国的犬只配种完全自由，这导致中国可能不但有世界上最丰富的犬种，也会有最多样的犬类疾病。

点击阅读原文，进一步了解狗的遗传学特点。