真问真答：进化论如何解释生物的拟态｜大象公会

看到下面的例子，很多人都会惊呼“这么精妙，我画都画不出来，怎么可能进化出来？！”

北京山区可见的核桃美舟蛾（Uropyia meticulodina），它们的前翅宽阔而平整，但渐变色图案构成了一种强迫透视，仿佛卷起来的枯叶或树皮

其实恰恰相反，用进化论解释拟态就如同用力学解释斜坡上的滑块，直接套公式即可：如果某个基因突变能使个体拥有拟态的性状，这些个体就能获得更高的存活率和繁殖成功率，反过来提高这一基因突变在种群中的频率，最终使拟态成为种群的普遍性状——或者简而言之，没有拟态能力的已经被自然选择淘汰了。

但拟态现象的确是一个相当庞大复杂的课题，如果还想更加细致地理解其中的突变和选择机制，我们就只能以少数案例为基础，介绍一些最常见的原理和模式。

用强迫透视拟态成树叶的蛾子并不罕见，比如同属夜蛾总科的艳丽夜蛾（Eudocima salaminia）也是这样

长期以来，生物体形成复杂图案的能力给公众留下了一个巨大的疑惑：“人类这么聪明，想要组织几百人搞一个变色方阵尚且需要训练很久，但这些数以十亿计的色素细胞连意识都没有，如果没有一个冥冥之中的力量，怎么‘知道’自己应该长成什么颜色，怎么在大尺度上展现出有序的图案？” 

显微镜下海滨裳凤蝶的翅膀——蝴蝶和蛾子的翅膀都来自紧密排列的微小鳞片，这种鳞片是特化的刚毛，扁平而富含色素，数量可达百万以上

其实细胞的确不知道自己应该长成什么样，但也不需要知道，因为细胞分化并不是一次封闭的自决行为，而是一套交互的开放过程，它们所处的位置决定了分化的方向，而不是相反：

从受精卵开始，状态不同细胞就能合成不同的信息物质，扩散到细胞周围或者镶嵌在细胞表面，这令生物体内的信息物质处处不同；同时，每个细胞表面都有丰富的受体，不同的种类和浓度的信息物质能够触发细胞内不同的信号传导，进而关闭或打开不同的基因，最终令不同位置的细胞分化成不同的形态。

果蝇的胚胎发育发育历程——卵细胞并非均匀的一团，母体释放的信息物质从不同位置进入卵细胞，已经标记了头和尾、腹和背，这种极性在胚胎发育中不断细化，就会进一步确定每一个器官的位置。特别的，如果人为改变这种浓度，就可以制造两端都是头、两端都是尾，甚至头在中间的突变幼虫

这个过程看似盲目，实则高度精确——这首先是因为每一种受体蛋白都高度专一，只能识别特定的信息物质或标记物质；其次是因为细胞内的信号传导需要层层递进，对基因表达的调控非常精准；最后，信息物质不是一次释放完成，而是随着每一个细胞的每一次变化不断反馈和改变，细胞得以循序渐进地校对自己的状态，直到分化完成——这整个过程统合起来，就是发育生物学的分子机制了。

细胞内主要信号传导路径——只需明白橙色框是细胞膜，红色框住细胞核，细胞膜上的灰色结构都是各种受体，其中的箭头都表示了一次信息接力

既然这种由粗到细的反馈过程可以达到相当高的精度，那么昆虫产生复杂的拟态就不需要任何自觉，更不需要任何素描基础，每一个细胞都只是根据各种信息物质的浓度按部就班地分化罢了——这就排除了那种“生物将自己的意志作用于进化”的胡思乱想。

但要理解这些图案的进化来源，还有一个新的困惑摆在面前：如果自然选择的压力足以让昆虫进化出那样精致的拟态，也就意味着捕食者具有相当敏锐的识别能力。既然生物的发育过程如此地精确稳定，那么如果最初的图案完全没有拟态功能，那么即便发生了一点变化也于事无补，又怎么能被自然选择相中，积累起来呢？

左边是王朝环蝶（Dynastor darius）的蛹，它用图案拟态成蛇头，比如右边的三色矛头蝮（Bothrops asper）——那么这样的逼真的拟态，岂不是很难从其它图案演变过来？

产生这种困惑主要因为公众普遍认为“随机突变”都是“细微的变化”，绝大多数的基因突变也的确符合这种认识，但仍然有很多例外的情况，能令基因层面的微小突变在宏观层面产生显著的变化。

为了理解这个佯谬，我们需要引入一个称为“细胞自动机”（cellular automaton）的数学模型，它由“计算机之父”冯·诺依曼于上世纪 50 年代提出，本质上也是一种计算机，但与我们现在通用的寄存器计算机截然不同：

它没有任何读写操作，就是在平面上画出许多一样的方格，所有方格都根据周围方格的颜色，按照一套统一的变色规则在每个回合里同时变色。计算的数据被转化成图案输入给它，它在若干回合之后仍以图案的形式返回运算结果。某些规则的细胞计算机由此可以实现通用计算机的功能。

最著名的细胞自动机是“生命游戏”，规则是“每个黑点，只有相邻黑点少于 2 个或多于 3 个才变白；每个白点，只有相邻黑点刚好 3 个才变黑”。图中带网格的黑白图案称为“滑翔枪”，将它输入自动机，就会源源不断输出一列“滑翔机”

冯·诺依曼构思这种计算机最初仅仅是从细胞复制得到了灵感，但随着人们越来越了解生物现象的分子机制，我们发现多细胞生物当真是一部庞大复杂的“细胞自动机”：所有细胞都有相同的基因组，互相传递和反馈信息，并据此有选择地表达基因，实现复杂有序的宏观功能。理论逐渐上升为实践，在当代的神经学、发育学、行为学等研究中，根据细胞自动机的原理，用超级计算机模拟活组织的行为是一项重要而有效的手段。

回到生物图案上，受精卵的极性就是初始图案，细胞内的基因组就是图案生成的变化规则。正如细胞自动机中一点微小变化就能产生截然不同的运算结果，某些与图案相关的基因突变也能在发育中不断放大，显著改变生物图案的外观。

这个 8×8 的图标展示了 64 个细胞自动机，相邻两个自动机只有一个参数不同，所有初始图案都是纯黑背景上有一个中央白点，但经过 62 步运算之后产生了截然不同的结果

所以同一个物种会因为不同的基因型而表现出不同的图案，常见的比如各种蛙类和甲虫：

我们曾在《为什么没有绿色的哺乳动物》一文中提过，青蛙的色素细胞包括黄/红、蓝、黑三层，这些色素细胞被不同的基因控制，使得草莓箭毒蛙（Oophaga pumilio）可以呈现出 30 多种颜色形态

异色瓢虫（Harmonia axyridis）在东亚非常多见，与鞘翅相关的几组镶嵌显性基因让它们拥有多变的点数——很多北方人以为自己见过很多种瓢虫，其实只见过异色瓢虫

显而易见，这样的基因对自然选择格外敏感，因为它使基因层面的微小变化放大为图案层面的显著变化，当然也就也大幅提高了自然选择的效率，让拟态的进化得格外迅速。很多同属的昆虫基因组极其类似，但是外表差异非常明显，就是因为少数几个突变改变了全局的图案输出，最终影响了它们拟态的能力。比如多见于中国南方的铃钩蛾属（Macrocilix），它们常常拟态成鸟粪：

台湾铃钩蛾（Macrocilix taiwana），只是依稀有些鸟粪色调的斑点，这个物种有时也被分入临近的波纹钩蛾属，称为台湾波纹钩蛾（Sewa taiwana）

哑铃钩蛾（Macrocilix mysticata），拟态也很成功，但是鸟粪不够多

宽铃钩蛾（Macrocilix maia）拟态得最像，翅上的图案类似泼溅的鸟粪，一种说法是背上的斑点像一对苍蝇，但没有在生态观察中得到证实，很可能是人眼的过度拟合

而最著名的例子当属英国的桦尺蠖：在 19 世纪以前，所有的桦尺蠖都是带有黑斑的灰白色，绝妙地模仿了桦树皮的材质，但随着工业革命推进，树皮都被煤烟染成了黑色，桦尺蠖原本的伪装不再有效，直到 1848 年，人们首次记录到纯黑色桦尺蠖，于是在接下来的不到 1 个世纪，这种黑色桦尺蠖就成了绝对主流，重新避开了鸟类的法眼。

两种颜色的桦尺蠖（Biston betularia）分别在树皮材质（上）和煤灰材质（下）上的伪装效果

这个现象很早就受到了生物学家的注意，也很快用实验确定了变色的原因：单纯地将白色桦尺蠖置于黑色环境中并不能使它们变黑，只有引入黑色个体并不断杀死白色个体，才会在若干代之后让种群普遍变黑，这说明是“随机突变+自然选择”而不是“煤灰诱导”改变了桦尺蠖的颜色，但具体的遗传细节直到最近几年才有了眉目：一个转座子在与翅膀相关的基因中插入了重复序列——这在所有真核生物的基因组中都会频繁发生——但此次插入扩大了桦尺蠖的黑色素细胞分布范围，才在强大选择压力下成为主流。

黑色桦尺蠖的 cortex 基因中多了一段重复序列，这段重复序列位于内含子部分，可以增强该基因的表达

一个更加惊人的例子出现在袖蛱蝶属。近年在狐眼袖蝶（Heliconius numata）身上发现了一个超级基因，包含了 7 个等位基因，对应着 7 种图案——这在昆虫的翅膀图案中也非常普遍——但超级基因形成的每种图案都能拟态苹绡蝶属（Melinaea）中的某个物种。这是因为苹绡蝶属的蝴蝶取食茄科植物，体内富集了肝毒性的双吡咯烷；而狐眼袖蝶专吃西番莲科植物，体内富含细胞毒性的生氰糖苷。它们互相拟态可以让捕食者误食一种之后也厌恶另一种，增加警戒效果，这称为穆氏拟态，也就是这种基因脱颖而出的背后力量：

上面一行是苹绡蝶属的原型，下面一行是狐眼袖蝶的拟态结果

而该属的另外两个成员，诗神袖蝶和艺神袖蝶则互相拟态，它们各自有 5 种图案，并且一一对应，这表明超级基因在袖蛱蝶属的图案演化中并非特例。

上面一列全是诗神袖蝶（H. melpomene），下面一列全是艺神袖蝶（H. erato）

在野外观察中，生物拟态的案例无穷无尽，我们还无法斥资巨大查明每一次拟态背后的基因机制，但总而言之，生物拟态不但丝毫没有超越进化的范畴，反而是进化论 最典范的案例，人类对自然的认识会越来越深刻，“随机突变，自然选择；优胜劣汰，适者生存”也会展示出越来越多的惊人细节。

枯叶哇（Rhinella margaritifera）

螽斯（mimetica mortuifolia）

地衣螽斯（Lichenomorphus carlosmendesi）

叶竹节虫（Phyllium giganteum）

一对交配中的鬼螳螂（Phyllocrania paradoxa）

豆丁海马（Hippocampus bargibanti）——不仅色素分布属于生物图案，体表的疣凸、尖刺、纹理，也都是生物图案，由相同的遗传和发育机制控制

玫瑰毒鲉（Synanceia verrucosa）是一种伏击猎物的底栖鱼，也是浅海最可怕的拟态者，它们拟态成礁石，背棘饱藏神经毒素，不慎踩中可以致命

苔藓竹节虫（Trychopeplus laciniatus）

一对竹节虫（Aschiphasma annulipes）的若虫

其实何必这些稀罕虫子，华北平原随处可见的中华剑角蝗（Acrida cinerea）就是优秀的拟态专家，匿迹在禾本科的草丛中浑然一体

▼ 点击阅读原文，向大象公会提问。