真问真答：为何昆虫的成虫和幼虫完全不像｜大象公会

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除了人类和其它脊椎动物，公众几乎只了解一种发育方式，即昆虫的变态发育。比如毛毛虫变成蝴蝶、地老虎变成大甲虫、孑孓变成蚊子，等等。这种幼体和成体之间的巨大突变的确给人留下了深刻的印象，也给人带来了强烈的疑惑：在昆虫变态的时候，蛹里究竟发生了什么？

蝴蝶的生命周期

锹形虫的生命周期

蚊子的生命周期

在昆虫发育学中，黑腹果蝇是研究最彻底也最具代表性的模式物种，对它们的研究让我们清晰了解了完全变态的整个过程。

这个过程肇始于幼虫体内独特的解剖结构——如果在高倍显微镜下解剖它们的幼虫，就能在它们体内发现一些微小而透明的盘状结构，称为“成虫盘”。

果蝇幼虫体内的成虫盘

这些成虫盘对应着未来成虫身体的每一个主要结构，包括触角、口器、足和生殖器等附肢，乃至眼、翅和头胸部位的外骨骼；此外，幼虫体内还有大量 “成虫细胞”，对应着成虫体内的主要脏器。

成虫盘、成虫细胞与成虫的对应关系

成虫盘和成虫细胞是受精卵遗留的干细胞，而不是幼虫孵化后产生的新结构，它们在整个幼虫阶段都安静地休眠着，毫无生气，但随着果蝇幼虫经过第三次蜕皮进入蛹期，这些成虫盘和成虫细胞就蠢蠢欲动，卷入一场激烈的变革：

首先是组成幼虫的绝大多数体细胞程序性死亡，瓦解成一大团富含营养的“浆糊”；同时成虫盘和成虫细胞迅速生长，前者就像缩进的收音机天线彻底展开那样，从盘状变成杆状、片状；后者则紧锣密鼓地分化出成虫的呼吸系统和消化系统，以适应更加活跃的飞行生活。

腿的成虫盘展开成腿

翅的成虫盘展开成翅

整个头部都由成虫盘重新塑造

所有的完全变态昆虫都采用这样的发育机制，即成虫以成虫盘和成虫细胞的形式潜伏在幼虫体内，到蛹期逐渐展开；幼体的大部分细胞则在蛹期程序性死亡，就连神经系统都有大规模的重连，构造出全新的本能反应——因此，完全变态昆虫的幼虫与成虫几乎是两个完全不同的个体，与其说是毛毛虫破茧成蝶，不如说是成虫盘和成虫细胞破茧成蝶。

但唯一不同的是，有些蛹包被着幼虫最后一层外壳，称为被蛹，几乎没有活动能力，比如双翅目和鳞翅目；有些蛹抛弃了幼虫的外壳，在外观上很像成虫，活动能力较强，称为离蛹，比如膜翅目和鞘翅目。

用 3D 扫描观察小红蛱蝶蛹内的变化，上图中红色是萎缩中的消化系统，蓝色是生长中的呼吸系统，绿色是伸展中的翅；下图展示了已形成的附肢和形成中的消化系统和排泄系统，淡绿色半透明的是幼虫残留的外壳

在蜜蜂化蛹的这段时间里，重连的神经系统形成了负责的社会习性，以及跳采蜜舞那样复杂的本能活动

欧洲深山锹形虫的蛹是离蛹，可见已经形成的巨大附肢

到此为止，我们已经大致了解了完全变态的机理，但如此大费周章的发育历程，在进化上究竟有什么意义呢？

不妨注意这样一个事实：变态发育是有翅昆虫近 30 个目的共同特征，但并非所有的变态发育都是完全变态，也有些昆虫的发育相对平缓，除了生殖系统和翅不够成熟以外，幼体与成体的生理结构没有明显区别，不经历剧烈变化蛹期——也就是中小学课程里专门强调过的“完全变态”和“不完全变态”。

直翅目的发育是最典型的不完全变态，一生之中都没有明显变化

在目的级别上看，不完全变态的类群更多，大约是完全变态昆虫的两倍，包括蜻蜓、蜉蝣、蝉这样的半变态昆虫；以及蝗虫、蝽象、螳螂、竹节虫等等渐变态昆虫。

豆娘成体的飞行能力很强，但是幼体生活在水里，所以尾部有 3 片鳃——这样的幼体和成体生活在不同环境里的不完全变态称为半变态，幼体称为稚虫

盾蝽的幼体与成体生活在完全相同的环境里，除了颜色和翅膀以外没什么区别——这样幼体和成体生活在相同环境里的不完全变态称为渐变态，幼体称为若虫 

但如果从物种数量上看，完全变态就成了绝对的主流。昆虫纲最繁荣的四个目全都完全变态，其中鞘翅目的甲虫占据了动物界物种数量的 25%以上，鳞翅目、膜翅目和双翅目紧随其后，分别占全体动物物种数量的 12%、8%和 6%，这四个目加起来超过昆虫纲其它所有目总和的 2 倍。

鞘翅目是地球上多样性最高的一个目，超过脊索动物门和整个植物界的总和

小蠹的幼虫——很多甲虫的幼虫都是这样肉滚滚的肥虫子，与坚硬的成虫截然不同

遗传学和分子生物学的研究还进一步发现，完全变态只进化出来一次，也就是说所有完全变态昆虫都源自同一个祖先种群，大约发生在2亿多年前的二叠纪。所以毫无疑问的，完全变态在昆虫的物种多样化上占据了重要的地位。

这种重要地位来自完全变态和不完全变态的一项本质区别：在不完全变态昆虫身上，受精卵的发育一步到位，多数器官都在孵化时成型；而在完全变态的昆虫身上，受精卵先发育出一个半成品的幼虫，多数器官以成虫盘和成虫细胞的形式预存下来，到蛹期才补完发育。

所以相比不完全变态昆虫的若虫或稚虫，完全变态昆虫的幼虫更像一个延期发育的胚胎，绝大部分肉体都是胚胎的供养设备，里面的成虫盘和成虫细胞才是本体。如果类比到脊椎动物身上，毛毛虫相当于一个自力更生的蛋，毛毛虫的肉体相当于蛋黄和蛋清，成虫盘和成虫细胞相当于蛋中的胚胎，蛹期相当于孵化，羽化才是真正的新个体诞生。

一对鬼脸天蛾的幼虫，它们的卵没有多少营养，全靠自己积累才攒够了羽化需要的营养

在具体的适应性上，这种延期发育的特质减轻了卵的营养储备负担，也减少了幼虫的代谢负担，而且蛹期不需要进食便于休眠，能度过艰难的时期，等等好处不胜枚举——但最关键的是：完全变态让幼虫和成虫在生理和习性上都产生了巨大的差异，需要不同的环境，占据了不同的生态位。

这首先极大地减轻了成体和幼体在物种内部的竞争关系，即便环境不利也能避免长幼不能俱全的悲剧；进而给进化提供了难得的丰富素材：幼虫和成虫既然生活在不同的环境里，就可以在不同的领域开发不同的适应性，在更多的维度里开发新的性状，让昆虫的多样性成倍增加。

美凤蝶幼虫，2 龄拟态鸟粪，5 龄拟态蛇——大型蝴蝶的毛虫往往在不同阶段拟态不同的物体

这是一只大腿小蜂，它们的幼虫专门寄生在鳞翅目昆虫体内，成虫则专门寻找寄主，这类半寄生习性是膜翅目种类繁多的关键因素，几乎每一种昆虫都有能克制它的寄生蜂

芫菁科的甲虫经历最复杂的完全变态发育，称为复变态，幼虫每次蜕皮都变成另外一副模样，适应寄生、自由生活、蛰伏越冬等不同的生活方式

蚊子的孑孓正在蜕变成蛹，它们利用不完全变态适应了完全不同的生活环境

蚁狮是蚁蛉的幼虫——除了四大目，各种“蛉”也是完全变态昆虫，分布在三四个目里，加起来也有几万种

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