Science:干旱加剧导致生态系统发生结构性变化|研究

导  读

全球干旱/半干旱区（旱地）的面积约占陆地总面积的45%。由气候变化引起的干旱日益加剧，将有可能影响到旱地生态系统的结构和功能属性。然而，干旱化是否会导致生态系统发生渐进性（相对于突变性）和系统性（相对于特异性）的转变还尚不清楚。对此，研究人员从实验室测量、田间调查、地图插值和遥感影像中收集了>50000个不同层次（从个体到生态系统）的数据点，构建起了一个全球数据集，进而研究了全球旱地20个生态系统结构和功能属性对干旱增强的响应。研究发现，干旱化导致了多个生态系统属性发生系统性和突变性的变化。这些变化依次发生在三个阶段，分别是在干燥度达到0.54、0.69和0.83时，植被生产力、土壤肥力、植被覆盖度和丰富度会发生突变性衰退。到2100年，预计有超过20%的地表将会越过其中的一个或几个阈值，造成全球范围的土地退化和荒漠化；而地球上有20多亿人生活在干旱/半干旱区，因此我们应立即采取行动，以降低干旱化对旱地生态系统服务供给的负面影响。

翻译丨Xseres

编辑丨JinTao.Li

来源：生态学家公号（2020年3月11日）

原文信息

标题：Global ecosystem thresholds driven by aridity

期刊：Science

类型：Report

作者：一作&通讯：Miguel Berdugo【Instituto Multidisciplinar para el Estudio del Medio “Ramón Margalef,” Universidad de Alicante】

时间：2020-2-14

DOI：https://doi.org/10.1126/science.aay5958

点击文末左下角 “阅读原文” 可直达原文

研究背景

旱地指降雨量小于蒸发量65%的地区。目前，旱地面积约占全球陆地表面积的45%，并特别容易受到气候变化和土地退化的影响。气候变化导致全球旱地干燥度增加，将深刻影响多种生态系统结构和功能属性（例如，如养分循环、植物生产力和微生物群落）。然而，这些影响是渐进式的还是突变性的，还有待阐明。最近研究表明，在半干旱生态系统向干旱生态系统转变时，土壤养分有效性会突然丧失。也有模型研究预测，对于某些特定的生态系统结构属性（如植被覆盖或空间结构），存在着一个的干旱阈值会使其发生突变。然而，其它生态系统属性对干旱的响应是否相似，以及造成它们突变的干旱阈值是否只有一个还是多个，我们知之甚少。

生态系统属性之间是高度相互依存、关联的；因此，某一特定属性发生突变，将可能导致其它与其关联的属性发生改变，进而在不同时空尺度上形成级联反应。例如，干旱加剧可能导致土壤微生物组成发生迅速变化，转而引发植物-微生物相互作用的变化，进而导致养分循环和植物群落发生变化。因此，理解多个相互关联的生态系统属性对干旱加剧的响应是否可以相互抵消或者放大，对于预测生态系统对气候变化的响应至关重要；并且在全球变化背景下，这些信息对于描绘和预测全球旱地脆弱性和态系统服务供给也是至关重要。

研究方法

在本文中，研究人员评估了多个生态系统结构和功能属性对干旱加强是否表现出线性或非线性响应，以及这些响应是否是由单个或多个干旱阈值驱动的。为此，研究人员从标准化的实验室测量、田间调查、地图插值和遥感影像中收集了超过50000个数据点[这些数据点跨越多个生物组织层次（从个体到生态系统）]，构建了一个全球数据库。研究人员评估了20个生态系统功能和结构属性，包括物理（如反照率、土壤质地、降水变率）、生物（如植被、丰富度、功能性状、微生物群落）和化学（如土壤有机碳、叶氮）变量。这些属性与旱地生态系统服务（气候调节、养分循环和畜牧业生产）的供给能力密切相关，很大程度上决定了它们对气候变化和荒漠化的响应。研究人员还研究了与植物-土壤相互作用[例如，与植物冠层相关的“肥岛效应(fertility islands)”]、植物-气候相互作用（例如，植物对气候变化的抵抗力）和植物-植物相互作用（例如，空间网络）相关的变量对干旱加剧的响应。

研究结果与讨论

研究发现，这20个生态系统功能和结构属性对干旱增强的响应都是非线性的。换言之，一旦达到某个干旱水平，干旱的小幅度增加都会导致属性值发生剧烈变化，抑或它与干旱的关系发生改变。与线性单调模型相比，非线性模型对这种响应具有更高的解释度。

不仅如此，生态系统属性对干旱加剧的响应存在一系列连续的干旱阈值。旱地生态系统对干旱的响应可以分为三个先后阶段，进入每个阶段都会导致生态系统发生突变（Fig.1）。

Fig.1 | 旱地生态系统对干旱的突变响应序列。上：21个生态系统变量的干旱阈值及其置信区间。下：干旱加剧导致旱地生态系统发生剧变的三个阶段。第一个干旱阈值是0.54，该阶段造成植被生产力和光合活性衰退；第二个干旱阈值是0.7，越过此值，土壤肥力、植物氮含量和生物（植物-土壤、植物-植物）互作急剧下降，植物和土壤微生物群落的组成发生剧烈变化；第三个干旱阈值是0.8，超过该值，植物覆盖率显著降低，土壤反照率增加，叶片性状转变。

第一阶段：植被衰退 随着干旱程度的增加，生态系统首先进入“植被衰退阶段”，其特征是当干燥度>0.54时，植被生产力急剧下降（Fig.2A）。

Fig.2 | 多个生态系统属性对干旱的非线性响应。NDVI(A)、叶氮含量(B)、土壤有机碳(C)、植物对土壤有机碳的效应(D)、植被覆盖度(E)和植物物种丰富度(F)的干旱阈值。

第二阶段：土壤失调 随着干旱程度的不断增加，旱地生态系统会进入一个“土壤失调”阶段。当干燥度>0.7时，多个生态系统结构和功能属性发生变化，如有机碳、总氮和粘土含量、团聚体的稳定性和真菌功能群的相对丰度（Fig.2C）下降。土壤养分下降可能与上一阶段的植物源性有机物输入减少有关（Fig.2B）。植物冠层对土壤有机碳的积极作用急剧下降（Fig.2D），以及腐生真菌相对丰度的降低——腐生真菌是旱地“肥岛效应”形成的关键驱动力——进一步支持了这一观点。除此之外，在这一阶段，植物-植物之间积极的互作的频率下降，植被从草原和稀树草原转变为灌木丛（因为灌木丛更适合营养贫瘠和沙质土壤）；植被对气候波动的总体敏感性急剧下降，可能是深根系的灌木对季节性干旱的敏感性降低。

第三阶段：生态系统崩溃 最后，随着干旱继续增强，旱地会进入一个“生态系统崩溃”阶段。当越过0.8的干旱阈值，大多数植物物种无法在这种极端缺水和养分匮乏的环境下生存，造成植物物种丰富度和植物覆盖率急剧下降，反照率呈指数增长（Fig.2E&F）。研究还发现土壤中动物病原真菌的相对丰度突然增加，这可能导致真菌疾病的发病率大增，从而加重负面影响。

在RCP8.5情景下，到2100年，预计有高达22%的地表（当前旱地面积的28.6%）将至少越过一个干旱阈值，进入三个衰退阶段中的一个（Fig.3）。因此，这些地区面临着生态系统功能和结构属性迅速下降的高风险。尽管部分地区（干燥度>0.8）的反照率增加可能会影响地球表面的能量平衡，并部分缓解全球变暖；然而这些变化将使这些地区无法维持目前的动物和人类数量，对全球人类福祉产生根本和消极的后果。

Fig.3 | 全球旱地生态系的气候变化脆弱性。在RCP8.5情景，到2100年，预计跨域1个或多个干旱阈值的区域。未着色区域不属于旱地。

总结

研究表明，生态系统的功能和结构对干旱加剧的非线性响应遵循一系列连续的阈值。研究首次确定了以连续干旱阈值为特征的三个生态系统发生剧变的阶段，为生态系统变迁提供了一个良好的科学框架，可以激发新一代多尺度模型研究来探索生态系统对气候变化的响应。研究结果还为今后探索所调查的生态系统变量的时间变化奠定了基础，特别是在未来可能超过干旱阈值的地区，并将重点放在确定潜在的灾难性变化和预警指标上。最后，本研究还可以为干旱/半干旱区建立有效的适应和缓和气候变化的行动方针提供科学指导，以维持旱地生态系统服务功能和供给能力。

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