土壤深部微生物知多少|研究

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微生物是地球上最古老的生物，在地球形成10亿年后就开始出现。目前发现微生物能在各种极端环境下生存，包括深海热泉、深地岩土界面等。

文/吴华勇

来源：土壤时空公号（2020年2月20日）

土壤是微生物的大本营，每克表层土壤栖息着数以亿计的微生物细胞，也使得土壤有了生命，成为了地球活的皮肤。随着对表层土壤微生物认知的深入，土壤及半风化体深部微生物也逐渐引起了学者的关注。深部土壤在质地、孔隙、水分条件、养分浓度、pH、氧化还原状态、矿物组成等方面常常与表层土壤存在明显差异。因此，土壤剖面环境梯度的强烈变化时常伴随有微生物生物量的锐减现象，通常表下层每克土壤的微生物生物量要比表层低1至3个数量级。尽管如此，由于表下层土壤总质量和总体积更大，因此，表下层土壤微生物生物量甚至可与表层土壤相当。但总体而言，由于重视程度不够，取样难度大，深部微生物密度低提取难度大等诸多原因，限制了我们对土壤深部微生物的了解。目前，对不同生态系统土壤深部微生物群落组成、群落结构、构建过程、生存策略、生态功能等随深度的变化规律等一系列基础科学问题，认识还很初步。

近年来地球关键带科学的发展有利推动了土壤深部微生物研究。2017年，美国发表了《关键带科学研究的新机遇》一书，将“风化微生物组”初步研究成果作为美国关键带科学研究领域过去10年10大进展之一。而最近基于美国现有的10个关键带观测站1米土体的样本数据分析，发现在细菌门分类级别上，Dormibacteraeota（以前是AD3）相对丰度随深度而增加。通过宏基因组数据分析，发现该类细菌在合成和存储糖类、将一氧化碳作为补充能源的利用潜力等方面存在优势，这可能有助于该类细菌在寡营养环境中生存。

红壤是我国热带和亚热带地区的重要土壤资源。针对细菌群落在高度风化、质地粘重、酸化严重、养分瘠薄、人为扰动强烈的土壤中的深度依赖类型这一科学问题，本组以江西鹰潭红壤关键带观测站为研究平台，通过地质钻孔、高通量测序和生物信息学分析等手段，研究了第四纪红黏土起源的红壤旱地4米深剖面的细菌群落组成、群落结构及构建过程。结果表明在门分类水平上，Chloroflexi、AD3、Actinobacteria、WPS-2等11个（候选）门类细菌相对丰度随深度增加而降低，而Firmicutes等5个（候选）门类相对丰度随深度而增加。在科分类水平上，在635个科中，有238个科的细菌与深度有显著相关性，其中呈显著正相关和负相关的细菌约各占一半。同门类细菌的不同科中可呈现截然相反的深度变化趋势。在科分类水平上，随深度增加，所有正相关细菌相对丰度的均值从4%升高至38%，所有负相关细菌相对丰度的均值从55%降低至13%。

细菌OTUs丰度和系统发育多样性在浅层土壤（0-90 cm）随深度显著降低，在深层土壤（90-420 cm）保持稳定。这与当前土壤养分如总有机碳、可溶性有机碳、总氮等的浓度密切相关。细菌群落结构变化的深度依赖性也仅在浅层土壤中出现，在深层无显著性变化。细菌群落构建过程在浅层以随机性过程为主，而在深层以确定性过程为主，这可能与浅层土壤受到更为强烈的自然和人为扰动有关。

土壤深部微生物研究初见端倪，值得我们投入更多时间和精力去探索创新。

该研究成果最近发表在Geomicrobiology Journal （https://doi.org/10.1080/01490451.2019.1688432）上。本研究得到了国家自然科学基金（41571130051; 41977003）等的资助。

下附论文部分图表。

科分类水平细菌相对丰度与土壤剖面深度的斯皮尔曼秩相关分析

细菌OTUs丰度和系统发育多样性随土壤剖面深度的变化

细菌16S rRNA基因未加权UniFrac距离的主坐标分析（PCoA）

90 cm深度上下两个区间内细菌种间β最近亲缘指数（βNTI）散点图

主要参考文献：

1. Sullivan, P.L., Wymore, A.S., McDowell, W.H. et al., 2017. 2017 CZO  Arlington Meeting White Booklet.

2. Brewer, T.E., Aronson, E.L., Arogyaswamy, K., et al., 2019. Ecological and genomic attributes of novel bacterial taxa that thrive in subsurface soil horizons. mBio 10, e01318-19.

3. Wu, H., Adams, J.M., Shi, Y., et al., 2020. Depth-dependent patterns of bacterial communities and assembly processes in a typical red soil Critical Zone. Geomicrobiology Journal 37, 201-212.

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