国内土壤科研进展（2020年第13期）|研究
导 读
在细菌群落装配过程介导土壤剖面SOC代谢方面取得进展等9则进展。
来源：根据中国科学院、中科院南京土壤所、南京农业大学资环学院、浙江大学资环学院等单位网站近期相关报道整理
南京土壤所在细菌群落装配过程介导土壤剖面SOC代谢方面取得进展
土壤微生物群落的装配对于理解微生物群落调节生态系统水平功能的机制至关重要。随机过程和确定过程共同决定了微生物群落装配，已有研究表明微生物装配过程会对微生物成员施加约束并影响微生物的功能。但是随机过程和确定过程对剖面土壤微生物群落装配的相对贡献以及其造成的土壤有机碳（SOC）动态变化尚不明确，这限制了对深层土壤SOC动态变化机制的解析。
南京土壤研究所孙波课题组针对中亚热带典型的贫瘠旱地红壤，设置4种不同施肥试验处理，在5个土壤剖面深度（0-80 cm）研究细菌群落的装配机制及SOC代谢功能。结果表明，随着土壤深度增加，细菌群落装配由确定性选择主导转变为随机性扩散主导。β-零偏差模型和迁移率证实深层土壤中扩散影响相对较大的科学假设。酸杆菌门和绿弯菌门作为细菌群落中两个最优势种群，其装配过程与整体细菌群落装配过程趋同。结构方程模型的结果表明，土壤因子（pH和总磷）和细菌互作网络（竞争和网络复杂性）与表层土壤（0-10 cm和10-20 cm）的细菌群落组成显著相关。偏Mantel检验和随机森林模型表明，细菌群落装配可能调控了土壤剖面SOC变化过程，提示随机扩散对群落装配的贡献随土壤坡面深度增加而增加，细菌的随机装配过程可能抑制了SOC代谢和矿化速率。该研究结果有助于理解随机性和确定性过程间平衡机制，解析了微生物群落装配和SOC动力学的潜在关系，为微生物群落装配介导深层SOC代谢动态变化提供了理论依据。
以上研究成果发表在mSystems上。该成果得到了国家重点基金，国家优秀青年基金和江苏省杰出青年基金的资助。
文章链接
https://msystems.asm.org/content/5/3/e00298-20
徐建明教授团队在Global Change Biology发文揭示升温对全球陆地生态系统氮素转化的影响规律和碳氮耦合机制
2020年7月2日，浙江大学环境与资源学院徐建明教授团队在国际权威期刊Global Change Biology在线发表了题为“Elevated temperature shifts soil N cycling from microbial immobilization to enhanced mineralization, nitrification and denitrification across global terrestrial ecosystems”的研究论文。
当前，人类生存的地球正持续遭受着严重的气候变暖。自20世纪初以来，全球地表平均温度上升了0.9℃，在一些极地地区温度上升则更加显著。气候变暖导致冰山融化、海平面上升、极端天气频繁、生物多样性下降等，对人类的生产和生活造成巨大影响。
土壤微生物是陆地生态系统的重要组成部分，是土壤物质转化和元素循环的主要驱动力。针对土壤氮素转化过程，微生物的活动时刻影响着土壤的氮储量与通量、植物氮素供给和温室气体（N2O）排放。当氮素供应失衡时，陆地生态系统的初级生产力会受到严重制约；当氮素从铵态氮转化成硝态氮后，会造成土壤酸化和氮素损失，并污染地下水；温室气体N2O的排放不仅造成氮素资源浪费，还会进一步加速全球变暖和臭氧层破坏。然而，全球尺度下微生物驱动的各类氮素转化过程对气候变暖的响应规律与机制还尚未明确。
徐建明教授团队在全球尺度下发现升温显著降低了陆地生态系统中的微生物量氮(Microbial biomass N)，增加土壤氮矿化作用（N mineralization）、硝化作用（Nitrification）和反硝化作用（Denitrification）的速率，并促进温室气体N2O的排放（图1）。此研究表明升温降低土壤微生物的氮素利用率，导致微生物对氮素的转化过程从微生物的同化过程向异化过程转变：即升温条件下，微生物把从外界环境中获取的氮素转变成自身组成物质的能力减弱，而把自身体内已合成的物质转化为小分子并释放出能量的过程增强。同时，升温显著降低了陆地生态系统中的微生物量碳，促进了CO2的排放量，CO2排放量与氮矿化作用、反硝化作用和N2O排放量呈显著正相关关系，表明全球变暖下微生物驱动的碳和氮转化过程存在耦合机制。
这些规律与升温作用下显著提高的微生物代谢成本、氮转化相关酶活性和植物碳输入密切有关。升温条件下，土壤微生物需要产生更多的能量来维持其生理代谢过程，导致其对碳、氮养分的利用率下降。同时，在适度升温范围内，氮素转化相关酶的活性随着温度的增加而增加。这些均导致微生物的氮素转化过程从同化向异化过程转变。另一方面，升温会促进植物的生长周期和生物量，导致植物向土壤中输入的光合碳增加。植物光合碳的输入会产生激发效应，一方面刺激土壤有机质和有机氮的矿化过程；另一方面会营造局部厌氧环境，加速反硝化作用过程。
图1 升温对土壤氮素转化过程及其功能基因的影响规律
本研究探讨了陆地生态系统氮素转化过程对升温的响应规律，升温环境下的微生物氮素利用率和碳氮耦合转化机制为今后应对全球气候变暖和陆地生态系统氮素管理提供了理论依据。
该文第一作者为戴中民博士，通讯作者为徐建明教授，浙江大学为第一和通讯作者单位。该研究得到了国家自然科学基金创新研究群体项目（41721001）、中国科协青年人才托举工程等项目的资助。
论文网页链接
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/gcb.15211
地球环境所在黄土关键带深剖面土壤含水量的电阻率反演方面取得进展
土壤水分是地球关键带中的重要变量，影响着降水入渗与再分配、土壤侵蚀、径流产生、植物生长及相关生物地球化学过程。随着气候变化和人类活动的增强（如，极端干旱和种植外来植物种等），深层土壤水分参与地表生物地球化学过程的频率和幅度愈加突出，甚至影响着地球关键带地表生态系统的稳定性和演替方向。因此，准确、高效的测定深层土壤水分的数量、储量与时空动态特征是深化这一科学认知的必要条件。当前，深层土壤水分的数据获取技术与方法仍然面临严峻挑战，是地球关键带土壤水文过程研究亟需拓展的重要方向之一。
近日，中国科学院地球环境研究所研究员王云强团队，采用高密度电法仪（ERT）对黄土关键带不同立地条件下（不同土地利用方式、土壤质地等）的53个剖面进行ERT扫描（图1），结合69个中子管的土壤含水量（SWC）同步原位观测，获得2769对电阻率（ER）和SWC数据集，定量研究了ER和SWC的相互关系，构建了ER与SWC的最优模型，并进一步探讨了ERT反演黄土关键带深层土壤水分的敏感性与不确定性。
研究发现：（1）在不同立地条件下，ER与SWC均呈显著的负相关关系，且ER在不同的土地利用（农地、林地和草地）、土壤质地（粉粘壤土和粉壤土）及土壤深度（0-1m和1m以下）之间存在显著差异，表现为，林地（165.1 Ω m）>草地（111.7 Ω m）>农地（30.2 Ω m）（图2）；粉壤土（99.1 Ω m）> 粉粘壤土（74.4 Ω m）；浅层（122.7 Ω m）> 深层（86.0 Ω m）。（2）通过1000次随机抽样，结合8种不同的模型方程，根据决定系数和均方根误差确定了不同立地条件下的最优模型（p<0.01），误差在可接受的范围内（图3）。（3）ERT反演SWC的不确定性和敏感性表明，基于黄土关键带野外实测数据所建模型的不确定性较低，且具有较好的敏感性，在预测黄土关键带土壤含水量方面具有较高精度和稳健性，适用于我国黄土高原和世界上其他黄土地区。
该成果在线发表在国际期刊Journal of Hydrology上。研究工作得到中科院战略性先导科技专项（B类）（XDB40020203）和国家自然科学基金（41722106、41971045、41807020）等项目的共同资助。
论文链接
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022169420305928?dgcid=author
图1 黄土关键带典型剖面的电阻率扫描结果：（a）电阻率（b）分辨率（c）相对灵敏度（d）平滑灵敏度。黑线表示模型分辨率指数为10，大于10说明结果可靠
图2 黄土关键带不同土地利用下的电阻率频率分布
图3 基于不同数据集的电阻率与土壤含水量的最优回归模型的残差分布。Alldata，所有样本数据；SiLo，粉壤土样本数据；SiClLo，粉粘壤土样本数据；SD ≤ 100，0 - 1 m的样本数据；SD ＞ 100，1 m以下样本数据
南京土壤所在基于纳米零价铁-生物炭活化过硫酸钠降解氯苯污染地下水方面取得进展
我国历史遗留污染场地量大面广，跨介质复合污染严重，异位修复二次污染风险高，缺乏具有科学依据的安全开发利用模式已成为制约土壤可持续修复的瓶颈问题。随着国家土壤污染防治行动计划及土壤污染防治法的有效实施，土壤污染风险管控与治理已成为土壤污染防治工作的重点，土壤污染治理也进入了一个以低成本、绿色高效和可持续原位修复为主导的新时代。
氯苯类化合物是化工行业常用的溶剂和中间体，是污染场地土壤和地下水中常见的关注污染物。一氯苯（mono-chlorobenzene，MCB）占全球所有氯苯类化合物产量的70%左右，其毒性较高，严重危及人体健康和生态环境安全。常规热处理技术经济成本高，吸附技术只能实现污染物MCB相转移，完全降解难度大，而高级氧化技术可彻底矿化MCB为CO2和H2O，次生环境安全风险可控，如何遴选经济有效的绿色高效复合功能材料活化过硫酸盐成为当前化学高级氧化修复技术研究的热点。近日，中国科学院南京土壤研究所研究员陈梦舫团队在基于纳米零价铁/生物炭（nZVI/biochar）活化过硫酸钠（PS）降解地下水中MCB方面取得新进展。
该团队首先揭示了nZVI/biochar对MCB吸附作用及其活化PS氧化降解MCB的作用机制。低温生物炭制备的nZVI/biochar对MCB的吸附作用加速其活化PS氧化降解MCB的反应速率，而高温生物炭制备的nZVI/biochar吸附过程抑制了MCB的氧化降解速率。随着生物炭裂解温度从300℃升至700℃，MCB在nZVI/biochar上的吸附由物理-化学吸附转向化学吸附。低温生物炭（＜500℃）所制备的nZVI/biochar通过吸附作用增加MCB与活性位点的接触概率，而高温生物炭（＞500℃）所制备的nZVI/biochar石墨碳结构塌陷导致纳米零价铁颗粒被包埋在生物炭孔隙内，并且纳米零价铁颗粒在生物炭表面的非均质分布和MCB的化学吸附作用减少了nZVI/biochar表面的活性位点，从而抑制nZVI/biochar活化PS对MCB的氧化降解。同时研究阐明了nZVI/biochar活化PS去除MCB的自由基和非自由基机理。采用醇、苯醌和L-组氨酸为活性氧物质淬灭剂的淬灭实验和电子顺磁共振技术（EPR），发现nZVI/biochar活化PS体系中自由基（SO4·-和·OH）和非自由基（单线态氧，1O2）共同参与降解MCB；结合XRD、XPS、拉曼等表征结果，复合材料nZVI/biochar中纳米零价铁颗粒、生物炭表面含氧官能团及生物炭sp2杂化碳原子共同参与PS活化反应。nZVI/biochar活化PS体系对实际污染地下水中的氯苯和总有机碳的去除率分别达到67.4%和55.9%，表明该体系能高效修复氯苯污染地下水。
该研究成果为批量制备吸附和活化性能强的多功能铁炭复合材料及绿色高效修复有机污染地下水提供了科学依据。相关研究成果已发表在Chemical Engineering Journal上。论文第一作者为南京土壤所博士杨磊，通讯作者为南京土壤所副研究员晏井春。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金中德国际合作、污染场地安全修复技术国家工程实验室开放基金和江苏省自然科学基金等项目资助。
论文链接
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1385894720319392
nZVI/biochar活化PS降解MCB机理图
植物所发现青藏高原冻土区植被氮限制呈增强趋势
氮素是植物生长的限制因素之一，可调控生态系统碳循环过程及其对气候变暖的响应。以往研究显示，气候变暖会加速冻土区土壤氮转化过程，释放在冻土中长期封存的有效氮，进而促进植被生长，并在一定程度上抵消由于冻土融化引起的土壤碳释放。
冻土区碳-氮交互作用成为全球变化领域关注的焦点问题。理解碳-氮交互作用的方向和强度，须先厘清冻土区氮循环变化特征。但目前仍然缺乏冻土区氮循环变化的大尺度证据。
近期，中国科学院植物研究所研究员杨元合研究组基于大尺度重采样、稳定同位素技术和生物地球化学循环模型等观测与模拟相结合的手段，全面评估过去10年间青藏高原冻土区氮循环变化特征。研究发现，气候变暖导致生态系统中的有效氮供给在增加，但植被氮需求和气态氮损失的增加却导致植被氮限制显著增强。上述发现挑战了学术界关于“气候变暖背景下冻土区氮释放会缓解植被氮限制”的传统观点，为深入理解冻土区碳-氮交互作用提供了新认识。
相关研究成果发表在Nature Communications上。植物所博士研究生（已毕业）寇丹为论文第一作者，杨元合为通讯作者。该研究得到国家自然科学基金、第二次青藏高原综合科学考察研究等项目的资助。
论文链接
https://www.nature.com/articles/s41467-020-17169-6
2000s-2010s青藏高原冻土区氮循环变化特征
武汉植物园在亚热带森林土壤激发效应和碳固持研究中取得进展
土壤碳库是陆地生态系统最大的碳库之一，在全球碳循环及全球变化研究中起重要作用。外源碳输入的改变（数量和质量）是当前全球变化过程的重要表现形式。外源碳输入土壤后一方面可刺激土壤原有有机碳的矿化（激发效应），另一方面可被微生物固持形成新的土壤有机碳，从而影响土壤碳平衡过程。
近期，中国科学院武汉植物园全球变化生态学学科组科研人员以八大公山亚热带森林土壤为研究对象，对表层和深层土壤进行外源碳、氮的添加实验，分析土壤中“老”碳矿化和“新”碳固持的过程。结果表明，外源碳添加促进了土壤有机碳的矿化，产生正激发效应。氮有效性提高降低激发作用强度，这与微生物对碳利用效率提高有关。深层土壤对外源碳的固持效率显著高于表层土壤（48% vs 43%），且深层土壤中的“新”碳更多的分布在稳定性高的碳组分中。
该研究得到国家自然科学基金资助，相关成果发表在Journal of Forestry Research 和PeerJ 上。
论文链接
https://link.springer.com/article/10.1007/s11676-020-01148-0
https://peerj.com/articles/9128/
图1.氮有效性如何调控激发效应的结构方程模型
图2.新碳和老碳在表层和深层土壤中的分布的PCA分析
深层土壤水分时空动态演变规律及其对植被更替响应研究获进展
土壤和水是地球关键带的核心组成部分，土壤水分运动是地球关键带中物质和能量迁移转化的主要驱动力之一。在气候变化和人类活动的影响下，土壤水分运动的频率、幅度和空间范围均发生了明显变化，在时间上表现为与降水事件、植被耗水的强耦合，在空间上表现为土壤水循环深度的不断加深及对区域水循环的正负效应。因此，探明气候变化和人类活动共同影响下地球关键带深层土壤水分的时空变化规律及其对植被更替的响应，有助于深化对地球关键带土壤水分运动规律、土壤水文过程模拟及土地利用优化管理的科学认识。季风区黄土高原关键带中的水蚀风蚀交错带是典型的生态脆弱区，对土壤水分变化尤为敏感，是探究这一科学问题的理想区域。
最近，中国科学院地球环境研究所研究员王云强团队选择黄土关键带水蚀风蚀交错区的典型小流域，对流域内4种不同利用方式（农地、灌木地、天然草地和人工草地）的深剖面（21m）土壤水分进行原位监测（20次,2011年-2015年），同步获取植被、土壤、气象等环境因子，利用Hydrus-1D模型模拟与情景分析，研究了黄土关键带深层土壤水分的时空动态变化规律及其对植被更替的响应。
研究发现：（1）土壤水分生态在垂直方向上表现出高度空间变异性。在0m-2m深度，土壤质地和根系生物量共同控制土壤水分的时间与空间变异性，而气象因素仅对土壤水分的时间变异性有显著影响；在2m-21m深度，土壤质地控制土壤水分的空间变异性，而土壤质地和根系生物量则共同控制土壤水分的时间变异性；（2）Hydrus-1D模型能准确模拟长时间尺度下0m-21m土壤水分的时空动态变化，并且在受气象因素影响较小的深层土壤中，模型模拟效果更好；（3）在模拟不同人类活动影响下（即，不同的植被更替情境），植被更替对不同深度土壤水分的效应存在差异：在深层（3.4m-4.8m），地表植被由浅根植物更替为深根植物时将加剧深层土壤干燥化。在浅层（0m-1.2m），当农地更替为灌木地（柠条）后，对土壤水分的影响在雨季表现为补给效应，在旱季表现为消耗效应。因此进行土地利用配置和植被更替时，应充分考虑当地气候条件(尤其是降水)、前期土壤水分状况和植被耗水特性，选择合适的植被类型。
该成果已在线发表于国际期刊Catena上，研究工作得到中科院战略性先导科技专项（XDA23070201）和国家自然科学基金（41722106、41530854、41971045）等的共同资助。
论文链接
https://doi.org/10.1016/j.catena.2020.104643
图1. (a)天然草地、(b)人工草地、(c)农地和(d)灌木地21m土壤剖面内土壤含水量(SWC)的垂直分布。图右侧条带代表21 m土壤剖面内土壤质地的垂直分布。CV，变异系数。
图2.验证期内，天然草地(NG)、人工草地(PG)、农地及灌木地的模拟及实测土壤含水量(SWC)。
图3. 模拟作物更替期(a)和期(b) 内，研究区农地模拟土壤含水量(SWC)和由农地向天然草地(NG)、人工草地(PG)、灌木地转变后的模拟土壤含水量(SWC)
成都生物所亚高山森林恢复土壤微生物及酶活性研究获进展
自20世纪50年代以来，为了满足对木材、燃料和其他林产品的需求，西南亚高山区原生森林大面积被砍伐，随后在采伐的迹地上进行人工造林恢复，如今这些人工林大都已经成林，然而，这些单一种植的人工林由于种植密度高，乔木层结构单一导致林下植被缺乏等问题，正引起土壤生态功能退化。同时，在一些地段也存在自然演替恢复的次生林，与人工林相比，自然恢复次生林具有不同的林地结构、物种丰富度、根系密度和生物量等，但人们并不清楚这些差异如何影响土壤微生物群落结构和功能。因此，探究在不同空间（细根根际、粗根根际、土壤及团聚体组分中）和时间（20年，30年，40年和70年）的尺度上，人工林与自然恢复次生林如何影响土壤微生物群落和功能，有助于深入理解亚高山森林生态系统生态功能提升的机制。
中国科学院成都生物研究所地表过程与生态系统管理项目组研究员庞学勇团队以青藏高原东部地区人工林和自然演替系列次生林为对象，分别测定4个林龄（20年，30年，40年和70年）的人工云杉林和次生桦木林土壤团聚体组分内微生物群落及酶活性，结果表明土壤微生物量的变化与土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）和pH有关。不同恢复方式之间，SOC、TN、pH和C:N比值的差异，以及土壤团聚体大小和树龄共同影响着土壤微生物群落组成。土壤团聚体大小和林龄对土壤酶活性也存在影响。SOC和TN是土壤物理组分中影响酶活的主要因子，碳质量指数（CQI）是土壤微生物对恢复方式和林龄影响的重要指数。恢复方式对土壤微生物和酶活性的影响因微生物群落和林龄而异。在脆弱的亚高山森林生态系统中，土壤微生物生物量、群落结构和酶活性变化为自然恢复与人工恢复后生态功能提升机制的理解提供了证据。该成果以Soil microbial community and enzymatic activity in soil particle-size fractions of spruce plantation and secondary birch forest为题发表于European Journal of Soil Biology。
为了评估不同种类人工林如何影响细根根际、粗根根际和非根际土壤微生物群落和功能，研究人员选取油松和连香树人工林，以自然灌丛为对照进行研究。研究发现，在油松和连香树人工林的细根根际土壤中真菌和革兰氏阳性菌磷脂脂肪酸含量比灌丛对照土壤低，而油松人工林的酸性磷酸酶和脱氢酶活性显著低于灌丛林，蔗糖酶活性高于灌丛林。灌丛和连香树人工林细根根际土壤微生物群落(总量、真菌和丛枝菌根真菌PLFAs)和酶活性(脲酶、酸性磷酸酶、转化酶、糖苷酶和脱氢酶)显著高于粗根根际和非根际土壤。综合分析表明，植被类型对SOC和TN的显著影响是决定土壤微生物群落结构和酶活性差异的主要因素；植被和根系类型差异对根际效应的影响程度不同，其主要原因是植被、根系碳、氮含量以及菌根的差异。该成果以Effects of vegetation type, fine and coarse roots on soil microbial communities and enzyme activities in eastern Tibetan plateau为题发表于Catena。
以上工作得到了国家自然科学基金、国家重点研究开发计划、四川省科技厅重大专项等项目的支持。
论文链接
https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2020.103196
https://doi.org/10.1016/j.catena.2020.104694
土壤微生物群落在恢复途径、团聚体组分和恢复阶段的主坐标典范分析
不同植被类型下细根、粗根和非根际土壤微生物群落结构进行了非度量多维尺度分析(a)和判别函数分析(b)分析
南京农大资环学院植物营养分子遗传学研究团队揭示菌根共生介导的植物氮素转运途径
近日，美国国家科学院院刊《PNAS》在线发表了南京农大资环学院徐国华教授团队的题为“Functional analysis of the OsNPF4.5 nitrate transporter reveals a conserved mycorrhizal pathway of nitrogen acquisition in plants”的研究论文。通过对菌根共生促进植物氮素吸收效率的科学评价和分子机制的解析（图1），该论文首次揭示了至少在禾本科作物中存在高度保守、高效的菌根硝酸盐吸收途径。该研究成果为将来利用菌根共生系统提高植物氮素利用效率提供了理论依据和技术支撑
图1. 硝酸盐转运蛋白NPF4.5参与菌根共生途径硝酸盐吸收
菌根真菌是土壤中一类古老的有益真菌，能够与地球上90%以上的陆地植物的根系形成“菌根”互惠共生体，促进植物对土壤中水分和养分的吸收利用，并提高植物抵御生物和非生物胁迫的能力。因此，研究菌根共生不仅可以揭示植物对环境适应的演化机制，而且对于提高资源利用效率，减少化肥施用，保护生态环境和促进农业可持续发展具有重要的意义。
氮和磷是农业生产中需求最大的两大必需营养元素。之前菌根共生提高植物对土壤磷素的吸收利用及其作用机制较为明确，也有间接证据显示菌根真菌可以从土壤中吸收铵态氮并传递给植物。然而，在绝大多数的旱地土壤中，硝态氮是最主要的无机氮素形态，因此，宿主植物如何从菌根真菌获取氮素并促进对土壤氮素的吸收利用一直不清楚。该研究发现与低磷有利于菌根共生相反，提供适度的硝态氮能够促进旱作水稻菌根共生效率。通过15NO3-标记发现，水稻通过菌根真菌（菌根途径）吸收的氮占到总氮的40%以上。采用转录组测序发现，NPF4.5及其同源基因在水稻、玉米和高粱菌根中被强烈特异诱导表达。通过在异源体系功能验证和NPF4.5基因的敲除分析，明确了水稻OsNPF4.5是一个低亲和硝酸盐转运蛋白，发现菌根途径贡献的氮大约有45%通过NPF4.5转运。增强NPF4.5表达丰度可以显著促进水稻生长和提高氮素吸收效率。
该研究由植物营养分子遗传课题组主导完成，美国德州理工大学合作参与了部分研究工作。王双双博士生和陈爱群教授为共同第一作者，陈爱群教授、徐国华教授和Luis Herrera-Estrella教授为共同通讯作者。该工作得到了国家重点研发计划和国家自然科学基金的资助。
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