北大朱彪课题组揭示激发效应及其对养分添加响应的关键调控因素等5则进展（国内土壤科研进展第7期）

导  读

北大朱彪课题组揭示激发效应及其对养分添加响应的关键调控因素等5则进展。

来源：根据北京大学城市与环境学院、中国科学院、中科院沈阳应用生态研究所等单位网站近期相关报道整理。

朱彪课题组在Global Change Biology发表论文揭示激发效应及其对养分添加响应的关键调控因素

外源有机物的输入能够强烈地改变原有土壤有机质的分解速率，这种现象被称为激发效应(priming effect)。激发效应能够使土壤有机质分解平均增加约50%，在调控土壤碳循环中具有重要的作用。激发效应受到土壤和微生物属性等多种因素的影响。然而，以往的研究主要关注N添加以及土壤N可利用性如何调控激发效应，而土壤P可利用性如何调控激发效应以及土壤氮磷可利用性如何调控激发效应对养分添加的响应仍旧不清楚。

北京大学城市与环境学院朱彪课题组通过海南吊罗山热带森林海拔梯度采样(10个海拔，250–1090 m)和室内13C-glucose和养分(N、P和NP)添加与培养，探讨了激发效应及其对养分添加响应的海拔格局、调控因素和微生物机制。研究表明，土壤有机碳含量和pH是调控激发效应强度的关键因素，而土壤氮磷可利用性是调控激发效应响应养分(N、P和NP)添加的关键因素。基于氮磷添加对激发效应的影响程度与土壤本底氮磷可利用性之间的关系，本研究提出了一个综合微生物化学计量分解理论和微生物养分挖掘理论的概念框架(图1)。在该框架中，化学计量分解理论在氮磷可利用性较低的土壤中起主导作用，养分添加能够更好地满足微生物对养分的需求，从而促进激发效应；而养分挖掘理论在氮磷可利用性较高的土壤中起主导作用，养分添加会降低微生物对养分的挖掘，从而降低激发效应。该框架为理解以往研究中关于养分添加对激发效应相异性影响的争论提供了一种新的视角。

该研究以“Soil priming effect and its responses to nutrient addition along a tropical forest elevation gradient”为题在线发表于Global Change Biology期刊上。北京大学城市与环境学院朱彪研究员为论文通讯作者，2017级博士生冯继广为论文第一作者，2019届硕士毕业生唐茂为论文共同作者。本研究受到国家自然科学基金(31988102和31670525)的资助。

论文链接

https://doi.org/10.1111/gcb.15587

解释激发效应及其对养分添加响应的概念框架

沈阳生态所在氮沉降对土壤微生物群落和养分利用效率研究取得进展

活性氮通过大气沉降的方式进入森林生态系统，可以有效地缓解地上植被的氮限制，促进植物生长，增加植物生物量。但是过多的氮素则可能引起土壤pH下降，导致土壤养分失衡，破坏生态系统的稳定性。目前对氮沉降如何影响地上植物的生长、多样性以及群落结构等有比较多的认知，但是土壤微生物的多样性和养分利用效率如何响应氮增加还不是十分清楚。 

中国科学院沈阳应用生态研究所生物地球化学组，依托在长白山阔叶红松林建立的氮沉降模拟平台，利用氧同位素标记技术分析了施氮对土壤微生物碳利用效率（CUE）和氮利用效率（NUE）的影响，发现土壤微生物CUE和NUE对氮添加的响应受氮添加量和土壤深度的影响，并没有明显的变化规律（图1）；微生物CUE与NUE两者呈现非线性相关，拐点出现在CUE=0.4处（图2）；回归分析显示，微生物群落结构的变化和磷元素化学计量比是影响微生物养分利用效率的主要因子。研究结果表明氮沉降引起的土壤磷素匮乏可能会改变微生物的功能以便维持群落的稳定。 

但是，施氮引起土壤磷素化学计量比失衡是如何改变微生物群落结构及潜在的机制是什么，目前还不清楚。因此，研究团队利用长白山阔叶红松林建立的模拟氮磷增加平台，利用高通量测序技术对施氮、施磷和氮磷混施样地的土壤微生物群落和功能进行分析，结果发现：氮添加降低了有机层土壤微生物多样性，而磷添加则有效减轻了这种影响；氮添加影响细菌真菌的代谢功能潜力，降低有机层土壤的碳固持，而磷添加可以缓解或改变氮添加对有机层土壤微生物功能潜力的影响（图3）。研究结果阐明了氮素和磷素调节温带森林土壤微生物群落结构和功能的机理。 

研究成果以“Stoichiometric imbalance and microbial community regulate microbial elements use efficiencies under nitrogen addition” 和 “Phosphorus reduces negative effects of nitrogen addition on soil microbial communities and functions”为题分别发表在Soil Biology & Biochemistry（IF=5.795）和Microorganisms（IF=4.152）期刊上，王超副研究员为两篇文章的通讯作者，硕士生李静和夏宗伟助理研究员分别为两篇文章的第一作者。研究得到基金委重点项目、中科院0-1项目和青促会项目的资助。

图1. 氮沉降影响微生物生长、矿化和养分利用效率 

图2. 不同氮添加处理下微生物碳利用效率和氮利用效率关系 

图3. 氮磷添加对土壤细菌群落功能的影响 

沈阳生态所揭示脂肪酸甲酯基微乳液修复多环芳烃污染土壤的作用机理

多环芳烃（PAHs）是土壤和地下水中的环境污染物，由于其具有致癌遗传毒性、突变型和致癌性，对人类呼吸系统、循环系统以及生态安全构成威胁。PAHs在环境中的长期积累严重影响土壤质量。国内外尝试开发生物修复方法来降解工业和农业土壤中的PAHs，但生物修复技术对高浓度PAHs的工业污染土壤修复效果不佳。近年来，微乳液（MEs）由于具有低界面张力和良好的增溶能力被广泛应用于纳米颗粒合成、液-液萃取和其他化学工程等诸多领域。然而，用于修复PAHs污染土壤的MEs的研究较少。鉴于此，中国科学院沈阳应用生态研究所科研人员以石家庄焦化厂及首都钢厂产生的高浓度PAHs污染土壤为研究对象，制备出可以有效降低土壤中PAHs的微乳液并对其进行表征，以期阐述PAHs的去除机理及微乳液在淋洗过程中的表面活性剂-水-醇-油体系相行为。

科研人员通过测定微乳液的粒径、表面张力、含水率，红外光谱、拉曼光谱，对MEs进行全方位表征。结果表明，研究获得的ME是具有透明特征的稳定系统，粒度随水含量的增加而减小。ME的末端羟基与氧乙烯单元的氧原子或ME的末端羟基氢键合，导致在红外光谱的高频区域出现峰。在修复PAHs土壤的过程中，-OH，-C-H，R-COO-，-C-O官能团被激活（图1）。当表面活性剂：助表面活性剂=1：1，（表面活性剂：助表面活性剂）：脂肪酸甲酯（FAME ）= 8：2且土壤：MEs（w：v）= 1：4时，对石家庄焦化厂及首都钢厂中的16种PAHs去除效果可达90.1%和89.7%。与吐温 80（Tween 80）或曲拉通 100（TX-100）相比，ME产生的油水界面更大（图2）。助表面活性剂作为表面活性剂、FAME和水之间的偶联剂，可通过增加总界面面积来稳定ME。疏水核心有利于多环芳烃胶束中多环芳烃的积累。在此条件下，随着表观水溶性的增加，更多的PAHs被溶解。此外，该研究回收了废ME中85.6％的FAME和41.9％的TX-100。该研究对ME处理后的土壤及废液中的产物分析表明，微生物降解和芬顿氧化均可有效降低处理后土壤及废液中硬脂酸甲酯等产物。

相关研究成果以Formation of fatty acid methyl ester based microemulsion and removal mechanism of PAHs from contaminated soils为题，发表在Journal of Hazardous Materials上。沈阳生态所土壤污染生态组博士张晓蓉为论文第一作者，研究员巩宗强为论文通讯作者。研究工作得到中科院战略性先导科技专项（A类）及国家重点研究发展计划项目的支持。

图1.MEs及其各组分的FT-IR光谱：（a）MEs各组分的FT-IR；（b）不同组分配比下MEs的FT-IR。

图2.使用MEs优化多环芳烃去除效果：（a）不同组分的MEs处理焦化厂土壤后PAHs在土壤中的残留；（b）焦化厂PAHs土壤去除率；（c）不同组分的MEs处理钢厂土壤后PAHs在土壤中的残留；（d）钢厂PAHs土壤去除率。

喀斯特植被恢复的土壤碳固定效应对区域水热梯度响应研究获进展

植被恢复是提升喀斯特脆弱生态系统土壤有机碳（SOC）固持的重要措施。由于SOC不同组分在形成途径和周转速率等方面存在差异，其对不同植被恢复策略和区域水热条件的响应可能也并不一致。研究SOC组分对区域不同水热条件下植被恢复策略的响应，有助于评估西南喀斯特生态恢复成效及预测未来气候变化背景下土壤固碳能力。

中国科学院亚热带农业生态研究所环江喀斯特生态系统观测研究站王克林团队以黔桂喀斯特典型水热梯度样带为研究对象，以生态工程实施15年后人工恢复（耕地退耕造林）和自然恢复（耕地退耕植被自然再生）生态系统为研究对象，并以耕地和成熟林为参照（图1），分析了土壤有机碳（SOC）、颗粒态有机碳（POC）和矿质结合态有机碳（MOC）变化特征及影响因子。

研究表明：（1）SOC及其组分对区域温度变化的敏感性大于降水，自然恢复和人工造林SOC和POC相对累积速率均随年均温（MAT）增加而增加（图2）。（2）MAT增加改变微生物群落结构，促进活性有机碳组分分解，导致耕地POC随MAT增加而下降；植被恢复后，土壤微生物和Ca的增加促进POC累积（这可能主要是由于喀斯特土壤CaCO3溶解-再沉积过程使CaCO3结晶填充在团聚体的孔隙中或表面，从而促进大团聚体形成），且能有效补偿MAT增加引起的POC分解（图3）。研究结果凸显在气候变化背景下，植被恢复在西南喀斯特区域较大的土壤固碳潜力，并强调深入揭示喀斯特土壤固碳机制的必要性。

在研究员王克林和张伟指导下，相关研究结果以Soil carbon accumulation with increasing temperature under both managed and natural vegetation restoration in calcareous soils为题，发表在Science of the Total Environment上。研究工作得到国家自然科学基金重点项目、面上项目、青年科学基金项目，与博士后科学基金面上项目等的资助。

论文链接 

https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0048969721003648

图1.黔桂喀斯特水热梯度样带样点分布图

图2.人工造林和自然恢复模式SOC和POC相对累积速率与年均温（MAT）回归分析

图3.结构方程模型

华南植物园在土壤微生物无机氮同化研究中取得进展

微生物同化无机氮作用是构成土壤氮素保蓄能力的重要组成。合理恢复退化生态系统的土壤微生物同化无机氮作用可有效提高土壤氮素保蓄能力，减少氮素损失风险。然而，真菌和细菌作为土壤微生物的两大主要类群，如何真实有效地区分并量化两者对无机氮的同化速率是个未解难题。 

中国科学院华南植物园生态中心助理研究员李晓波在研究员李志安的指导下，与中科院沈阳应用生态研究所等的科研人员合作，打破了常规采用选择性抑制剂的方法框架，创新性地将“氨基糖稳定同位素探针（AS-SIP）”技术发展来区分和表征土壤真、细菌各自对无机氮的同化速率（Li et al., Soil Biology and Biochemistry, 2019）。   

AS-SIP技术的创新性应用解决了区分和量化土壤真、细菌同化无机氮的方法和理论难题。基于此，研究人员进一步揭示了农业利用导致土壤硝态氮微生物同化能力下降的内在机制，即：农业利用同时降低土壤真、细菌硝态氮同化能力，前者降幅高于后者；土壤有机碳和碳氮比下降，有效磷和pH升高可能是主要成因（Li et al., Soil Biology and Biochemistry, 2019）。在此基础上，研究人员首次区分并量化了外源碳输入对土壤真菌和细菌同化硝态氮活性的影响，证实并初步阐明了外源碳输入、微生物群落结构、微生物硝态氮同化功能三者变化之间的内在关联，进一步揭示了外源碳输入增强土壤微生物同化硝态氮能力的作用机制（Li et al., Geoderma, 2020）。 

然而，由于土壤微生物的氨基糖含量及微生物体不同含氮组分的周转速率不易获取，AS-SIP仍无法测定土壤真、细菌对无机氮的真实同化速率。针对该方法存在的问题，研究人员基于最优化思想，采用线性回归解析法，结合实验可测的总无机氮同化速率和真、细菌同化无机氮速率的表征值，创建了可估算土壤中真、细菌各自同化无机氮真实速率的数学框架。新方法的创立首次为土壤真、细菌对无机氮的真实同化速率的区分和量化提供了有效途径，将推进微生物介导的土壤氮素保蓄研究（Li et al., Soil Biology and Biochemistry, 2020）。 

相关土壤学基础研究方法和理论的进展已先后发表在Soil Biology and Biochemistry和Geoderma上。研究得到国家自然科学基金项目、土壤与农业可持续发展国家重点实验室开放基金、广东省自然科学基金等项目的资助。 

论文链接

https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0038071719300847

https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0016706120301191

https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0038071720304107?via%3Dihub

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