病毒（T4型噬菌体）在土壤有机质矿化中的潜在作用研究获进展等5则进展|国内土壤科研进展2021年第14期

土壤观察 2022-07-27

导读

病毒（T4型噬菌体）在土壤有机质矿化中的潜在作用研究获进展等5则进展。

来源：根据中国科学院、南京土壤研究所近期相关报道和作者供稿整理。

病毒（T4型噬菌体）在土壤有机质矿化中的潜在作用研究获进展

病毒是地球上丰富的生物实体，侵染原核微生物的病毒被称为噬菌体。已有研究表明，在海洋等水体环境中，病毒在调控微生物死亡、微生物群落组成、碳和养分循环等方面发挥关键作用，而目前对土壤病毒生态功能的认识较为缺乏。一方面，噬菌体可杀死细菌从而抑制土壤有机质的矿化；另一方面，噬菌体裂解细胞促进胞内物质（如可溶性有机物）释放到土壤中，从而促进土壤有机碳的矿化。然而，二者之间的权衡如何影响土壤有机质的矿化尚不清楚。

中国科学院亚热带农业生态研究所研究员吴金水团队在灭菌土壤中加入稀释不同梯度的未灭菌土壤悬浊液进行微宇宙培养试验，利用qPCR检测总细菌丰度和活性细菌丰度（叠氮溴化丙锭预处理去除非活菌DNA），利用g23标记基因丰度指示T4型噬菌体丰度，阐明T4型噬菌体与土壤有机碳矿化之间的关系。结果表明，g23基因丰度与总细菌16SrRNA基因丰度和活性细菌16SrRNA基因丰度之间存在显著的负相关关系，总g23基因丰度降低了活细菌16SrRNA基因比率（图1）。结果表明，T4型噬菌体可以杀死土壤细菌，从而降低活性细菌的丰度，调控细菌的种群大小。

g23基因丰度与CO2矿化速率呈负相关关系。同样地，随着g23基因丰度：活细菌16SrRNA基因丰度比例的增加，CO2矿化速率降低，且强于g23基因丰度：总16SrRNA基因丰度（图2）。结果显示，T4型噬菌体可以杀死土壤细菌，从而降低土壤有机碳的矿化。

因此，土壤有机碳矿化受细菌群落大小的调控，较高的细菌丰度促进CO2的释放，而细菌种群大小受噬菌体“自上而下”的调控，噬菌体通过杀死细菌，降低土壤有机碳矿化（图3）。相关研究成果以T4-like Phages Reveal the Potential Role of Viruses in Soil Organic Matter Mineralization为题，发表在Environmental Science & Technology上。研究工作得到国家自然科学基金、湖南省自然基金创新群体、亚热带生态所青年创新团队等的支持。

论文链接

https://pubs.acs.org/doi/10.1021/acs.est.0c06014

图1.g23丰度与细菌丰度之间的关系

图2.土壤有机碳矿化与g23基因丰度之间的关系

图3.T4型噬菌体影响土壤有机碳矿化的概念图

南京土壤所在盐渍农田真菌群落结构功能对障碍消减响应方面取得进展

土壤真菌在促进盐渍化农田生态系统碳氮循环、提升寄主作物耐盐抗逆能力中发挥关键性作用。改善真菌群落对促进土壤碳氮养分循环与周转、提升微生物同化固持、减少养分环境损耗具有重要意义。但是，针对盐渍农田长期的障碍消减措施对土壤真菌群落结构、功能的影响却鲜有报道。

中国科学院南京土壤研究所研究员杨劲松团队通过连续多年的田间原位试验，探讨了盐渍化农田土壤真菌群落结构、功能对盐碱障碍消减措施（种植灌溉、灌溉+氮肥、灌溉+腐殖酸）的响应规律。研究发现：（1）所有障碍消减措施均能降低土壤盐分并提高土壤有机碳（SOC）、微生物生物量碳氮（MBC，MBN）、真菌群落丰度和多样性，其中灌溉对群落丰度、多样性的贡献显著高于施氮肥与腐殖酸；（2）土壤真菌群落结构对障碍消减措施具有差异化的响应，灌溉显著提高Coprinellus、Mortierella、Conocybe的相对丰度，而施氮和腐殖酸显著提高Funneliformis相对丰度；（3）功能分类表明菌根真菌的相对丰度随灌溉而提高，随施氮而降低，同时施氮还显著提高内生、腐生和致病性真菌的相对丰度；（4）障碍消减措施通过降低土壤盐分、pH并提高真菌丰度、多样性指标，进而改变Coprinellus、Mortierella、Funneliformis菌属的相对丰度，直接或间接地促进土壤微生物量氮固持。该研究结果为解析盐渍化农田障碍生态消减和养分减损增效的物理-生物协同机制提供了一定理论依据。

该研究结果发表在Plant and Soil，姚荣江副研究员和杨劲松研究员分别为论文第一作者和通讯作者。研究得到国家重点研发计划项目、国家自然科学基金项目等资助。

文章链接

https://link.springer.com/article/10.1007/s11104-021-04979-w

不同盐渍障碍消减措施下土壤真菌功能分类

盐渍障碍消减措施下土壤主要性质、真菌多样性和关键真菌分类（a：纲水平；b：属水平）对微生物生物量氮作用效应的结构方程解析

武汉植物园等揭示神农架林区土壤有机磷矿化相关细菌多样性分布特点

森林生态系统作为“地球之肺”，孕育着丰富的生物多样性，具有调节气候、固定碳氮元素、储存水、提供木材和稳定土壤等功能。森林土壤通常表现为磷缺乏的现象，土壤里磷的输入主要来自含有机磷动植物残体的降解。磷脂和植酸作为主要的有机磷化合物能够分别被磷酸酶和植酸酶水解。植酸降解的中间产物能够进一步为磷酸酶所水解。因而，通常用土壤磷酸酶的活性来反映有机磷矿化的水平。磷酸酶包括酸性磷酸酶和碱性磷酸酶，前者主要由植物分泌，后者主要由微生物分泌。在原核生物中发现有三个保守的产碱性磷酸酶的基因（phoA，phoD和phoX），其中，由于含phoD基因细菌在土壤和水生环境中分布广泛，其通常作为有机磷矿化的生物标志物。解析陆生生态系统里含phoD基因细菌的地理分布模式和多样性特征对评估生态系统的健康和植被生产力具有重要意义。然而，森林系统里含phoD基因细菌多样性维持机制的研究不够深入。

中国科学院水生植物与流域生态重点实验室、武汉植物园环境基因组学学科组副研究员万文结、研究员杨玉义同中南民族大学教授何冬兰合作，以湖北神农架林区森林土壤为研究对象，使用Illumina MiSeq技术，确定了含phoD基因细菌的丰度、组成和多样性；测定了土壤的理化性质和碱性磷酸酶活性；使用多种统计学分析方法以揭示高海拔（＞1500 m）和低海拔（＜1500 m）区域含phoD基因细菌对环境的适应性和群落构建机制。

研究表明，土壤温度、电导率、速效钾含量和phoD基因丰度在低海拔区域更高。碱性磷酸酶活性在高海拔和低海拔区域未有显著性差异。然而，高海拔区域含phoD基因细菌的多样性明显更高，且系统发育聚集明显更紧密。含phoD基因细菌在高海拔区域较低海拔地区具有更宽的环境阈值和更强的系统发育信号，因而，含phoD基因细菌在高海拔区域体现出更强的环境适应性。此外，含phoD基因细菌的群落构建在低海拔区域受随机性和确定性过程共同主导，在高海拔区域主要受随机性过程主动。研究人员重新设置了1000、1100、1200、1700、1900、2100和2500 m七个海拔阈值，结果表明，在1100-1500 m海拔区域内，上述结论具有鲁棒性。鉴于前人文献报道知神农架林区植物多样性在高于海拔1500 m和低于海拔1500 m具有明显的差异，研究人员推测，海拔1500 m亦可能是分化含phoD基因细菌多样性的关键海拔阈值。该研究为森林生态系统里有机磷矿化相关细菌多样性的维持提供了新的见解和分析手段，丰富了关于森林生态系统里有机磷矿化相关的知识。

相关研究成果以Adaptation of phoD-harboring bacteria to broader environmental gradients at high elevations than at low elevations in the Shennongjia primeval forest为题，发表在Geoderma上。万文结为论文第一作者，杨玉义为论文通讯作者。研究工作获得国家自然科学基金面上项目、中央高校基础研究经费和自然资源部城市土地资源监测与模拟重点实验室开放基金的资助。

论文链接

https://doi.org/10.1016/j.geoderma.2021.11521

神农架林区土壤有机磷矿化相关细菌在不同海拔阈值下环境适应性和环境限制

华南植物园在亚热带森林土壤固氮微生物的驱动机制研究中取得进展

固氮微生物在生态系统氮循环中扮演着重要角色。我国亚热带地区氮沉降日益加剧，但有研究表明土壤固氮微生物依然十分活跃。然而，关于土壤固氮微生物群落在富氮缺磷的南亚热带森林中受哪些因素调控有待进一步探究。

中国科学院华南植物园恢复生态中心博士张静在研究员刘占锋的指导下，依托鼎湖山和鹤山的植被恢复/演替序列，采用高通量测序技术研究人工恢复和自然演替过程中土壤固氮微生物的群落结构和多样性的演变特征。研究发现，土壤固氮微生物多样性随着人工恢复的进程逐渐增加，而在鼎湖山的自然演替序列则无显著变化。优势固氮菌群Bradyrhizobium的相对丰度在演替/恢复的后期显著大于初期，而一些偶见种群的相对丰度在演替/恢复的前期大于后期。方差分解结果表明，南亚热带森林土壤固氮微生物群落结构主要受到土壤磷，尤其是植物可利用的有效磷的调控。该研究为揭示磷在调控固氮生物群落结构和土壤氮循环过程所发挥的生态功能提供了直接证据，对从土壤养分管理的角度指导南亚热带森林恢复实践有重要意义。

相关研究成果发表在Applied Soil Ecology上。研究工作得到国家自然科学基金、南方海洋科学与工程广东省实验室（广州）核心团队项目和中科院青年创新促进会等的支持。

论文链接

https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0929139321001293

华南植物园在亚热带森林土壤固氮微生物的驱动机制研究中取得进展

数字土壤制图中通过自学习的半监督机器学习方法提升小样本条件下的推测制图精度

作者：张磊

单位：南京大学地理与海洋科学学院

近年来，数字土壤制图（digital soil mapping, DSM）已成为获取土壤类型或属性的空间分布的主要方法。其中，基于机器学习模型来建立土壤特征与环境协变量之间的关系成为了该领域的主流方式。大多数机器学习模型都是基于样本使用监督学习（supervised learning, SL）进行训练的。然而，由于实际野外采样昂贵且费时，在实践中采集到的样本数据通常是有限的。样本不足可能会在很大程度上限制模型的预测能力。因此，如何在样本数量受限的情况下尽可能提高推理制图模型的精度是当前该领域中重要的研究问题。

本文采用半监督机器学习（semi-supervised learning, SSL）方法来尝试解决此类问题。半监督学习是一种能够在模型学习过程中同时使用少量样本点数据和非样本点数据（只有环境协变量信息，无采集到的土壤类型值）的新机器学习方法。在很多分类任务中，如果少量的样本数据的分布与整体数据的分布存在差异，即样本分布无法很好地代表全局分布时，就会导致模型学习效果较差。根据图1的示意图可以看出，增加考虑未标记数据点（非样本点数据）所产生的最优分类边界相比只考虑标记数据点（样本点数据）产生的划分效果更好。这说明半监督学习方法具有提升分类准确度的能力。在这项研究中，团队提出了一种针对DSM的自训练式半监督学习（self-training SSL）方法。与传统机器学习模型方法相比，所提出的方法不仅利用了采样点的数据信息，还同时利用了未采样位置区域上的环境变量信息。基本思想是通过基于少量样本点所建立的初始模型，然后将模型用于推测所有的未采样点数据，并选取出具有较高推测置信度的未采样点，将这些点上的预测的土壤类型值假定为真实值，作为伪训练样本加入到训练样本集中。通过逐次迭代该过程从而不断扩大训练样本数据集，直到无法继续找到高推测置信度的伪训练样本为止。本研究以黑龙江省嫩江县鹤山区域作为研究区，选择了三种机器学习模型作为基础模型来评估半监督方法的有效性。结果表明，在三种模型下，采用半监督的方式均比未采用半监督的方式提高了推理精度（图2），且以随机森林模型作为基础模型的半监督学习方法是其中最准确的模型。研究还发现，若在原始机器学习模型监督学习下的精度越低，其在半监督学习方法下会有更显著的精度提升效果（图3）。研究中还对方法中的关键参数进行了分析，提供了较为可行的参数选择方法。该研究作为半监督机器学习方法在土壤制图中的初步尝试，在未来的研究中还有很大的发展潜力。

图1. 显示利用未标记数据有效性的说明图，左图为仅基于有标记数据的最优分类边界，右图为同时考虑有标记数据和未标记数据的最优分类边界。

图2. 基于三种模型（多项logistic回归（MLR）, k-近邻（KNN）和随机森林（RF））在监督学习（SL）方法和半监督学习（SSL）方法下的交叉验证精度箱型图，横轴为半监督模型中的熵阈值参数。

图 3 三种模型的交叉验证精度与半监督学习相比监督学习的精度提升比例之间的关系。

该研究得到了国家自然科学基金的资助，研究成果以 “A self-training semi-supervised machine learning method for predictive mapping of soil classes with limited sample data” 为题，发表在Geoderma上。南京大学地理与海洋科学学院博士生张磊为论文第一作者，杨琳副教授为论文通讯作者。

论文信息和链接如下：

Zhang, L., Yang, L., Ma, T., Shen, F., Cai, Y., Zhou, C., 2021. A self-training semi-supervised machine learning method for predictive mapping of soil classes with limited sample data. Geoderma 384, 114809.

https://doi.org/10.1016/j.geoderma.2020.114809

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