文献|HUABIO与IPA1不得不说的故事~
院
士
之
梦
“我做了一个梦，梦见我那个水稻长得比高粱还高，穗子比扫帚还长。我跟我的同事就坐在那个稻穗下乘凉……”
导语
作为水稻理想株型建成的关键基因，IPA1的研究过程已成为一个基因功能研究的典范。通过历时近十年的研究——从该基因的克隆，到调控网络的揭示，再到对其新功能的探究，IPA1作为浩渺科研星空中璀璨的一颗明星，向我们展示了一个基因调控性状所需的复杂网络。
值得一提的是，这十数年中，HUABIO有幸陪伴IPA1见证了许许多多历史性的时刻。
01
IPA1首次发现于2010年。研究团队利用分子遗传学手段,第一次发现最早期育成的“献党”品种和目前中国超高产和粳亚种组合中的理想株型基因均是IPA1基因半显性突变所致。
2013年，研究团队通过RNA测序进行的全基因组表达谱分析揭示了IPA1在不同途径中的作用，他们发现IPA1可直接与水稻teosinte branched1的启动子（分蘖芽生长的负调节剂）结合，抑制水稻分蘖，直接、正向地调节致密erect panicle1（调控穗结构的重要基因）影响株高和穗长。
2017年，研究团队发现IPA1是水稻植物结构的关键调节剂，在调节分蘖数和SL诱导的基因表达方面，它是D53的直接下游成分。IPA1可以直接与D53启动子结合，并在SL诱导的D53表达的反馈调控中起关键作用。这些发现表明，IPA1可能是长期推测的转录因子之一，它与D53一起作用，以介导水稻中SL调节的分蘖发育。
2018年1月8日，由国家最高科学技术奖获得者李振声院士推荐的“水稻高产优质性状形成的分子机理及品种设计”项目荣获2017年度国家自然科学一等奖。这项成果是李家洋、韩斌、钱前、王永红、黄学辉为代表的研究团队历时逾20年合作完成，给予了品种设计育种研究领域新的启迪，将极大推动作物传统育种向高效、精准、定向的分子设计育种转变。
看看获奖者，再看看前文里论文作者们
有没有感觉很眼熟呢？
HUABIO与IPA1的缘分从2018年开始
2018年9月7日，Science杂志（IF=63.714）在线发表了题为“A single transcription factor promotes both yield and immunity in rice”的研究论文，报道了在水稻产量与抗病协同调控机制研究中的最新进展。该研究发现了水稻理想株型建成的关键基因IPA1在水稻稻瘟病抗病过程中的作用，并揭示了IPA1既能提高产量又能提高水稻对稻瘟病的抗性的调控新机制。
论文的通讯作者是四川农业大学陈学伟研究员、中国科学院遗传与发育生物学研究所李家洋院士和四川农业大学王静副研究员。论文的第一完成单位是四川农业大学。
陈学伟研究员由于在水稻抗病领域的突出成就入围2018年国家杰青建议资助名单。
研究团队发现一种单一蛋白IPA1同时提高产量和抗病性，并且揭示了它控制两种不同生物学过程的机制。
作者提出了inipa1-1D植株中IPA1功能模型。 在没有病原体的情况下，IPA1的S163位点未被磷酸化，它结合并激活DEP1启动子，促进植物生长和产量。在受病原体侵染时，IPA1的S163位点磷酸化。磷酸化的IPA1 DNA结合特异性改变，在WRKY45启动子中切换到与TGGGCC位点结合，并激活WRKY45的表达，从而增强对稻瘟病菌的免疫力。
因为IPA1的组成型磷酸化会降低产量，所以IPA1回到非磷酸化状态，在48hpi内激活用于生长和高产的基因。在没有病原体的情况下，IPA1的诱导磷酸化促进植物生长，在病原体侵染时提高免疫。野生型植株对IPA1的磷酸化模式与ipa1-1D植株相同，但幅度较低。由于ipa1-1D植物携带较高水平的非磷酸化IPA1用于产量，而在病原体侵染时携带较高水平的磷酸化IPA1蛋白，因此ipa1-1D植株具有提高谷物产量和免疫力的作用。
文章中用到的IPA1磷酸化抗体由华安生物定制生产，该抗体能特异性识别磷酸化的IPA1蛋白。
HUABIO与IPA1的缘分一直持续到2022
2022年中科院遗传发育所李家洋团队分别在水稻盐胁迫和冷胁迫领域取得重要研究进展。相关研究分别为：
01
“OsMPK4 promotes phosphorylation and degradation of IPA1 in response to salt stress to confer salt tolerance in rice”发表在Journal of Genetics and Genomics上；
中科院遗传发育所李家洋研究组贾美茹博士与罗楠博士研究生为该论文的共同第一作者，余泓研究员与王冰研究员为共同通讯作者。论文得到国家自然科学基金委，中科院先导专项，国家水稻产业体系等项目的资助。
研究团队发现，IPA1/ OsSPL14既是OsMPK4的底物，又是水稻耐盐性的负调控因子。盐胁迫下，应激激活的OsMPK4通过泛素-蛋白酶体途径磷酸化IPA1的Thr180位点，降低IPA1蛋白的丰度；遗传验证的结果还表明了OsMPK4正向调控IPA1上游的水稻耐盐性。这一OsMPK4-IPA1模式的分子机制为理解水稻盐胁迫响应机制提供了新的思路。
另一方面，IPA1自身耐盐作用的一个可能机制是植物诱导IPA1在盐胁迫下发生短暂修饰，改变了IPA1的蛋白丰度，进而影响与IPA1相关的下游信号通路，如Na+内流、脯氨酸含量等。为获得高产和耐盐性优良的水稻材料，需要对IPA1等位基因在不同盐浓度下的农艺性状进行估算，识别IPA1调控产量和耐盐性的不同下游基因，进而构建水稻耐盐性和产量的优质基因图谱。该研究结果揭示了OsMPK4-IPA1信号级联，该级联调节水稻的盐胁迫反应，并为耐盐水稻品种的育种提供了新的线索。
OsMPK4-IPA1介导的水稻盐胁迫响应调控机制
02
“Chilling-induced phosphorylation of IPA1 by OsSAPK6 activates chilling tolerance responses in rice”为题发表在Cell Discovery（IF=38.079）上
中科院遗传发育所李家洋研究组贾美茹博士为该论文的第一作者，余泓研究员为通讯作者。论文得到国家自然科学基金委，中科院先导专项，国家水稻产业体系等项目资助。
研究团队报道了水稻中冷诱导的渗透应激/ABA活化蛋白激酶6（OsSAPK6）-理想株型基因1（IPA1）-OsCBF3信号通路。在冷胁迫下，OsSAPK6可以磷酸化IPA1，提高其稳定性。反过来，IPA1可以直接与OsCBF3启动子上的GTAC基序结合以提升其表达。遗传证据表明，OsSAPK6、IPA1和OsCBF3均为水稻耐冷性正调节因子。OsSAPK6在耐冷性中的功能取决于IPA1，OsCBF3的过表达可以挽救IPA1功能丧失突变体的冷敏感性表型。
此外，天然功能增益等位基因ipa1-2D可以同时增强幼苗的耐冷性，提高籽粒产量。综上所述，研究团队揭示了水稻中冷诱导的OsSAPK6-IPA1-OsCBF信号级联，这为耐冷性抗逆水稻育种提供了新的线索。
OsSAPK6-IPA1-OsCBF介导的水稻冷胁迫响应调控机制
*两篇文章中贾美茹博士均为第一作者，可谓是双喜临门。
HUABIO有幸为贾美茹博士发表的两篇文献分别定制两种不同的IPA1抗体，这同样是双喜临门！
“OsMPK4 promotes phosphorylation and degradation of IPA1 in response to salt stress to confer salt tolerance in rice”
“Chilling-induced phosphorylation of IPA1 by OsSAPK6 activates chilling tolerance responses in rice”
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参考文献
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