《寒武纪体能大PK——继续者广义体能论8》
《寒武纪体能大PK——继续者广义体能论8》
作者：继续者张付
《继续者广义体能论5：斜纹肌最强体能，软体动物时代》
与《继续者广义体能论6：动物界最大门派——节肢动物的体能》、《继续者广义体能论7：昆虫的肌肉系统》，我们对于软体动物门和节肢动物门的体能系统都有了深入的了解。
在动物界，这两种动物，曾经相遇并争霸过动物界最高生态位，那是在古海洋中争夺的水中体能模式最高生态位。时间发生在：寒武纪。
先复习：
《继续者广义体能论5：斜纹肌最强体能，软体动物时代》
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《继续者广义体能论6：动物界最大门派——节肢动物的体能》：
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《继续者广义体能论7：昆虫的肌肉系统》：
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在人类出现智能以前，动物界的生态位竞争，主要靠体能的竞争。动物界第一次生态位对决：寒武纪体能大PK。
继续者体能：打通训练，体能，生物，人文与社会的智慧。
第一章：继续者广义体能论：从原生动物到脊椎动物
《继续者广义体能论8：寒武纪体能大PK》
顶级斜纹肌体能系统（软体动物）大战横纹肌外骨骼体能系统（节肢动物）。
寒武纪（Cambrian）是显生宙的开始，距今约5.42亿年前—4.85亿年。
寒武纪生命大爆发时，多细胞动物的多样性出现了爆发式的增长，短时间内就涌现出了现生海洋动物的大多数门类,不同的门类代表了不同的形体构型及体能形式。
而关于大爆发的成因，科学家提出过许多种假说，大体可以分为外因和内因：外因包括了氧气含量、海水成分、构造运动、雪球地球的结束等。内因则包括了Hox基因导致的生物形体构型的快速多样化、视觉产生的捕食行为与军备竞赛（收割理论）、外骨骼的产生与底质革命拓展了生态位等。
当然，这些因素更可能是同时存在并共同促成了寒武纪生命大爆发，但是，到底哪个原因才是最关键的驱动者呢？在19年5月6日在线发表的Nature Geoscience中，中科院南古所的朱茂炎研究员与英国伦敦大学学院Graham Shields教授领导的中英俄国际合作团队给出了他们的答案：氧气！
综合生物地层资料研究表明，在寒武纪早期距今5.24亿年至5.14亿年之间的一千万年时间内，也就是寒武纪大爆发的高峰时期，海水碳和硫同位素值发生的同步波动的次数和幅度，与动物化石多样性变化的次数和幅度在时间上高度吻合。
简单地说，从碳、硫同位素计算得出氧气含量，发现其与生物多样性同步振荡，而且循环了5次之多。而在氧含量快速下降之后，发生了一场生物大灭绝。因此，作者们认为：氧气是生命大爆发至关重要的调节者。
寒武纪生命大爆发氧气成因说的论文地址：
https://www.nature.com/articles/s41561-019-0357-z
总之，含氧量变异说就是真核光合生物的大规模出现，使得大气和水体中含氧量激增，生物与环境的多样性迅速分化，所以生物爆发了。
除了氧气含量增加说，还有“收成假说”。即：寒武纪以前，缺少捕食者；而寒武纪捕食动物大规模出现，这些出现的新型捕食类动物丰富了物种的多样性。
寒武纪物种大爆发，还有发育调控机制假说。即：寒武纪之前，大多数动物都是辐射对称的，就像一个球，但是在寒武纪控制区分前后的和大量控制相对位置的基因，大量出现，在突变过程中大量基因组重构，大量基因混拼，为生物的大爆发提供了原材料。
细胞多样化假说。即：细胞能分化的种类多了，所以细胞组成的物种就多了。
关于寒武纪物种大爆发的假说众说纷纭，但是确实在这一时期物种丰富了。丰富的动物种类中，就要出现生态位竞争。哪种动物会成为寒武纪物种竞争的霸主？在智能出现以前，全靠更加优化的体能系统。
而寒武纪正是动物体能大分化的时期。一方面斜纹肌体能系统的最高级——软体动物已经相当发达，在海洋水中体能模式中，已经具备了强大的体能输出能力。一方面横纹肌外骨骼体能系统的节肢动物登上了历史舞台，对斜纹肌体能系统的高阶软体动物进行了最大的挑战。
寒武纪是动物界斜纹肌体能与横纹肌体能的大对战时代。我们看看，是顶级的斜纹肌软体动物，还是横纹肌-外骨骼的节肢动物，谁在这场大PK中，最终获胜？
寒武纪的主要高阶节肢动物是三叶虫，最强节肢动物可能是奇虾（Anomalocaris）。
图：皆为复原图
奇虾号称地球初代顶级掠食者。奇虾具有尖利的口器，属于掠食者，以捕食其他动物为生。在寒武纪其他动物仅有几厘米到十几厘米(某些海绵除外)大小的情况下，体长60-200多厘米，体重或许有50kg--80kg的奇虾显得异常巨大，是位于寒武纪生态系统食物链顶端的霸主。
古生物学家们曾在奇虾的排泄物里发现了三叶虫的碎壳，三叶虫坚硬无比，奇虾能咬碎三叶虫甲壳。
同时，化石上奇虾的爪子有很多网状结构，有的刺很长。据推测，这些刺形成了一个网，凡是从身边经过的动物，可能被刺网捕获，最终成为了奇虾的食物。
据推测，奇虾可以直接用大螯抓，后来也演化出了用‘刺网兜’捕获，兜住的食物多，而且快。这两种捕食方法可能是一起并存的。
地球经历了寒武纪奇虾的称霸，进入奥陶纪，地球出现了最强软体动物：直壳鹦鹉螺。
图：皆为复原图
直壳鹦鹉螺进入繁盛时期时，它们最长达6-10米，拥有梭子状外壳，喷水前进，游动迅速，发现猎物后会快速追击，再用触手将其抓获。——直壳鹦鹉螺拥有了现代捕食类软体动物的一般特点，比如头足纲的乌贼、章鱼，喷水前进，触手作为攻击武器；但是直壳鹦鹉螺还拥有了腹足纲（比如海螺、蜗牛）那样的防御性甲壳。很有趣的是，软体动物强大祖先直壳鹦鹉螺，攻防兼备，攻有头足纲的触手，机动性有头足纲的喷水快速前进，防御有腹足纲的甲壳。难道软体动物在进化竞争中莫落后，出现了攻防进化，各表一枝的进化路径？攻击与机动性，出现水中杀手，章鱼乌贼；那些腹足纲、瓣鳃纲之类的有壳类软体动物，都低调而龟缩了起来，不具任何攻击能力了。这种进化是一种专项化进化。
奥陶纪大部分动物，都不是体型巨大、攻防兼备的直壳鹦鹉螺的对手。直壳鹦鹉螺是奥陶纪晚期的顶级掠食者，也是继奇虾之后的第二个世界霸主。
直壳鹦鹉螺在鼎盛时期，遇到的最强竞争对手是板足鲎（一种类似于奇虾的大型节肢动物），两者在寒武纪中期展开过进化竞赛。
图：皆为复原图
板足鲎（Eurypterida）的首对前腿被称为螯肢，是其攻击武器。其肢体是圆柱及多剌的，具尾剑；刺和尾剑是板足鲎的防御体系，尾剑也可能是板足鲎的攻击副武器。它们的第六对肢体是一对非常大且平滑扁平的桨状物，这对肢体位于胸部且具伸缩功能，作为游动的重要动力来源。——据此，板足鲎具有了后期节肢动物常具备的攻防武器系统，比如正面攻击武器螯肢，螃蟹、蝎子、独角仙都具有这种正面攻击的螯枝；身体有刺也是很多节肢动物的防御手段，比如各种有刺的昆虫；而节肢动物后辈中，尾剑的最高成就者可能就是蝎子，具备毒属性和物理伤害的双攻击加成，几乎成了蝎子的主武器，甚至利用这个武器，蝎子可以攻击比自己体型大数倍甚至数百倍的大型两栖、爬行、甚至哺乳动物。由板足鲎，到“后辈”的螯枝主导攻击类螃蟹、独角仙；披甲带刺类昆虫；以及有尾剑的蝎子，也有专项进化的趋势。而这其中蝎子是既有螯枝、身体也有硬壳披甲，还有强有力的带毒尾剑，算是更加接近“祖辈”板足鲎的，同时蝎子全面而均衡的攻防体系，也确立了其在节肢动物中的强者地位。其强大的优势甚至可以另一些哺乳动物闻风丧胆。
图：
尾剑这种尾部攻击系统，甚至在爬行动物和哺乳动物中出现了趋同进化，比如恐龙中的剑龙和已灭绝的哺乳动物星尾兽。
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其实，身上披甲带刺，在哺乳动物中也有趋同进化，比如披甲的穿山甲，比如带刺的刺猬。
甚至，节肢动物的基本正面攻击方式，用最前一对肢专门进行攻击，在人类解放双手并持有棍棒刀剑类冷兵器后，也是一种“趋同进化”攻击方式。而现今最强哺乳动物食肉目的攻击，主要攻击还是爪牙结合攻击，犬齿是主武器。人类反而是一种基本不用嘴咬，像节肢动物一样，挥舞着前肢和棍棒刀剑的动物。
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我们回到寒武纪至奥陶纪……
直到寒武纪末期，直壳鹦鹉螺都处于上风，在经历奥陶纪末大灾变事件后，直壳鹦鹉螺元气大伤，最终输给了板足鲎，但在海洋里依然保持着极高的捕食生态位。
到了泥盆纪，由于邓氏鱼（脊索动物门盾皮鱼纲）的出现，海中的板足鲎一部分演化支被迫迁到陆地，直壳鹦鹉螺无法上岸，遭到邓氏鱼的生态位压制，彻底失去了霸主的地位。前面我们已经讲过了，斜纹肌体能在水中体能模式中还有不错的表现，但斜纹肌体能一旦登陆，就是蜗牛、蚯蚓那样的力量和速度素质输出，总之斜纹肌体能无法适应陆地体能模式，也就决定了软体动物在陆地生态位不可能有强势的地位。
再到二叠纪，脊索动物门软骨鱼纲旋齿鲨的出现，使得直壳鹦鹉螺家族奄奄一息。到了三叠纪，脊索动物门爬行纲的鱼龙统治海洋，直壳鹦鹉螺彻底灭绝。
可以说从寒武纪到奥陶纪，先是节肢动物的奇虾作为生态位最高级，然后是直壳鹦鹉螺最高级，压制节肢动物的板足鲎。可见，斜纹肌外骨骼体能形式的软体动物，作为斜纹肌体能的最高级；与作为横纹肌体能的最低级形式——横纹肌外骨骼体能形式的节肢动物，有交替称霸的趋势。
这是一个老大和老二争霸，默默无闻者胜出的世界。在斜纹肌软体动物和横纹肌节肢动物争夺寒武纪-奥陶纪海洋生态位霸主时，一直默默无闻的低等脊索动物或半索动物(如著名的云南虫)等正在蓄势待发。它们虽然在寒武纪到奥陶纪的生态位竞争中，完全不是节肢动物和软体动物的对手。
但是，它们的横纹肌-脊索内骨骼体能系统，将代表未来。未来的脊索动物门盾皮鱼纲，脊索动物软骨鱼纲将在未来的世纪中彻底终结软体动物与节肢动物的最高生态位。
今天的软体动物最大者大王乌贼，远没有海洋霸主鲸的个头大；节肢动物再也没有出现奇虾那样的巨大品种；除了环境的骤变外，更多是高等动物的生存体能，碾压了它们，使得它们完全没有巨大化的机会。
万物皆可体能，我是继续者，我们下次研究动物界第一种后口动物，也是无脊椎动物中的最高等类型，虽然看起来它们的体能实在拉胯…………
但是下集文章将第一次，给出动物、人类与体能有关的符号学人文启示。敬请关注……
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