JIA 2022-4期 发布
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Review
The roles of microRNAs in regulating root formation and growth in plants
microRNAs在调控植物根系形成和生长中的作用
✺ YAN Xiao-xiao, LIU Xiang-yang, CUI Hong, ZHAO Ming-qinMicroRNAs (miRNAs)是一类长度较小的非编码RNAs（约20-24个核苷酸），近年来被认为是基因表达的关键转录后调节因子，参与了植物多种生理生化过程，如根系生长与发育。miRNAs通过参与应答激素信号、营养吸收和生物/非生物胁迫反应来调节根系的伸长、侧根(AR)形成和不定根(AR)的发育。本文汇总了miRNAs参与调控植物根系生长发育的多方面的研究进展，还讨论了根系生长发育过程中miRNAs发挥功能的若干关键调控机制，miRNAs与转录因子的调控关系，以及与其靶基因介导的激素信号之间的相互调控作用。
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YAN Xiao-xiao, LIU Xiang-yang, CUI Hong, ZHAO Ming-qin. 2022. The roles of microRNAs in regulating root formation and growth in plants. Journal of Integrative Agriculture, 21(4): 901–916.
Crop Science
✺ Marcus GRIFFITHS, Jonathan A. ATKINSON, Laura-Jayne GARDINER, Ranjan SWARUP, Michael P. POUND, Michael H. WILSON, Malcolm J. BENNETT, Darren M. WELLS
The root system architecture (RSA) of a crop has a profound effect on the uptake of nutrients and consequently the potential yield. However, little is known about the genetic basis of RSA and resource adaptive responses in wheat (Triticum aestivum L.). Here, a high-throughput germination paper-based plant phenotyping system was used to identify seedling traits in a wheat doubled haploid mapping population, Savannah×Rialto. Significant genotypic and nitrate-N treatment variation was found across the population for seedling traits with distinct trait grouping for root size-related traits and root distribution-related traits. Quantitative trait locus (QTL) analysis identified a total of 59 seedling trait QTLs. Across two nitrate treatments, 27 root QTLs were specific to the nitrate treatment. Transcriptomic analyses for one of the QTLs on chromosome 2D, which was found under low nitrate conditions, revealed gene enrichment in N-related biological processes and 28 differentially expressed genes with possible involvement in a root angle response. Together, these findings provide genetic insight into root system architecture and plant adaptive responses to nitrate, as well as targets that could help improve N capture in wheat.
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Marcus GRIFFITHS, Jonathan A. ATKINSON, Laura-Jayne GARDINER, Ranjan SWARUP, Michael P. POUND, Michael H. WILSON, Malcolm J. BENNETT, Darren M. WELLS. 2022. Identification of QTL and underlying genes for root system architecture associated with nitrate nutrition in hexaploid wheat. Journal of Integrative Agriculture, 21(4): 917–932.
大豆株高QTL分析以及两个环境稳定主效QTL的精细定位
✺ TIAN Yu, YANG Lei, LU Hong-feng, ZHANG Bo, LI Yan-fei, LIU Chen, GE Tian-li, LIU Yu-lin, HAN Jia-nan, LI Ying-hui, QIU Li-juan
大豆株高是由主效或微效基因控制的重要农艺性状。在已报道的株高QTL中，绝大部分定位区间较大，限制了大豆株高分子调控机制的解析。增加遗传图谱的标记密度会显著地提高QTL定位的效率和准确性。本研究利用双亲中黄13和中品03-5373及其衍生的241个重组自交系（RILs）全基因组重测序数据，构建一个包含4011个重组bin标记、总遗传距离为3139.15 cM的高密度遗传图谱，相邻bin标记间的平均距离为0.78 cM。比较基因组分析表明，所构建的遗传图谱与大豆参考基因组具有较高的共线性。基于此图谱，在6个环境中共检测到9个株高QTL，包括3个新位点（qPH-b_11，qPH-b_17和qPH-b_18）。其中，两个环境稳定主效QTL qPH-b_13和qPH-b_19-1可解释10.56%～32.7%的表型变异。qPH-b_13和qPH-b_19-1被精细定位到440.12 kb和237.06 kb的基因组区间，分别包含54和28个注释基因。进一步的拟南芥同源基因功能和候选基因表达分析表明，基因Glyma.13G292600和Glyma.19G194100分别为qPH-b_13和qPH-b_19-1的候选功能基因。
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TIAN Yu, YANG Lei, LU Hong-feng, ZHANG Bo, LI Yan-fei, LIU Chen, GE Tian-li, LIU Yu-lin, HAN Jia-nan, LI Ying-hui, QIU Li-juan. 2022. QTL analysis for plant height and fine mapping of two environmentally stable QTLs with major effects in soybean. Journal of Integrative Agriculture, 21(4): 933–946.
Deciphering the morpho–physiological traits for high yield potential in nitrogen efficient varieties (NEVs): A japonica rice case study高产与氮高效水稻品种形态生理特征解析：以粳稻品种为例
✺ ZHU Kuan-yu, YAN Jia-qian, SHEN Yong, ZHANG Wei-yang, XU Yun-ji, WANG Zhi-qin, YANG Jian-chang
选用氮高效水稻品种可减少氮肥的投入而不降低产量，但有关氮高效水稻品种的形态生理特征不清楚。本研究以3个氮高效粳稻品种和3个氮低效粳稻品种为材料并种植于大田，设置不施氮(0 kg N ha-1)和常规施氮量(180或200 kg N ha-1)2种处理。结果表明，与氮低效品种相比，氮高效品种在2种施氮量情况下均具有较高的总颖花量、结实率、产量和氮肥利用率。氮高效品种在穗分化期具有较高的根系氧化力、根干重、根长和根直径，灌浆期具有较高的粒叶比和茎蘖成穗率，抽穗后具有较高的氮转运量、干物质积累、良好的叶片性状包括较高的剑叶厚度、比叶重、光合速率，较高的核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶、叶绿素、氮和可溶性糖含量，以及较优的冠层结构（较高的氮消减系数与消光系数之比）。上述形态生理性状与产量及氮肥利用率呈显著或极显著正相关。这些性状可作为培育和筛选氮高效水稻品种的指标。
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ZHU Kuan-yu, YAN Jia-qian, SHEN Yong, ZHANG Wei-yang, XU Yun-ji, WANG Zhi-qin, YANG Jian-chang. 2022. Deciphering the morpho–physiological traits for high yield potential in nitrogen efficient varieties (NEVs): A japonica rice case study. Journal of Integrative Agriculture, 21(4): 947–963.
Grain dehydration rate is related to post-silking thermal time and ear characters in different maize hybrids玉米吐丝后积温和穗部性状与籽粒脱水速率的关系✺ SHI Wen-jun, SHAO Hui, SHA Ye, SHI Rong, SHI Dong-feng, CHEN Ya-chao, BAN Xiang-ben, MI Guo-hua
随着东北地区土地规模化经营的不断发展，玉米机械化籽粒直收成为大势所趋。籽粒水分是影响机械化籽粒直收效果的重要因素，但影响籽粒脱水速率的因素尚不清楚。本研究于2017-2018年在两个种植密度下对5个玉米杂交种进行了为期两年的田间试验，探究玉米籽粒的脱水规律。结果表明，籽粒破碎率是影响机械化收获质量的主要因素，破碎率与收获时籽粒含水率呈极显著正相关（R2=0.6372，P<0.01）。为满足机械粒收破损率<5％的国家标准，收获时最佳籽粒含水率为22.3％。吐丝至生理成熟过程中，籽粒脱水过程主要取决于积温（生长度日，GDDs）（r=-0.9412，P<0.01），生理成熟期的平均籽粒含水率为29.4％。生理成熟期后，积温与籽粒水分之间仍存在极显著线性相关关系，但相关系数变小（r=-0.8267，P<0.01）。在这一阶段，籽粒脱水过程受玉米品种穗部性状影响较大。具有较小苞叶面积（r=0.6591，P<0.05）、较大果穗夹角（r=-0.7582，P<0.05）、较长果柄（r=-0.9356，P<0.01）和较细果穗（r=0.9369，P<0.01）的玉米品种有利于籽粒脱水。这些性状参数可为培育及选择适宜机械化籽粒直收的品种提供理论参考。
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Cite this article: SHI Wen-jun, SHAO Hui, SHA Ye, SHI Rong, SHI Dong-feng, CHEN Ya-chao, BAN Xiang-ben, MI Guo-hua. 2022. Grain dehydration rate is related to post-silking thermal time and ear characters in different maize hybrids. Journal of Integrative Agriculture, 21(4): 964–976.
✺ WU Ya-wei, ZHAO Bo, LI Xiao-long, LIU Qin-lin, FENG Dong-ju, LAN Tian-qiong, KONG Fan-lei, LI Qiang, YUAN Ji-chao
籽粒水分关系在玉米籽粒灌浆过程中起着重要作用。本试验以不同氮效率的杂交种为材料，在不同氮肥水平下了解玉米籽粒干重和水分关系的变化。本研究的目的是:1)了解不同施氮量对籽粒发育过程中干物质和含水率的影响，2)确定施氮是否通过调节籽粒水分关系的变化来影响籽粒灌浆。两个玉米杂交种，氮高效品种ZH311和氮低效品种XY508，在三个生长季，四种氮肥水平下生长:0、150、300和450kg N ha-1。研究了基-中粒和顶粒的干重、含水率和含水量。玉米穗基-中粒和顶粒的最大灌浆速率和灌浆持续时间的差异导致最终粒重的显著差异。籽粒位置显著影响籽粒的干燥，顶粒的干燥速率比基-中粒的干燥速率快。基因型和粒位都影响施氮量对籽粒灌浆和干燥的影响。施氮量决定了籽粒灌浆中后期最大籽粒含水量和含水率的损失速率，从而影响最终粒重。氮高效杂交种的使用，结合氮肥施用量的减少，可以在保证产量的基础上，协调基-中粒和顶粒的干燥。这种管理策略可能会带来双赢的局面，即最大玉米产量、高效的机械收获和环境安全同时得到提高。
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WU Ya-wei, ZHAO Bo, LI Xiao-long, LIU Qin-lin, FENG Dong-ju, LAN Tian-qiong, KONG Fan-lei, LI Qiang, YUAN Ji-chao. 2022. Nitrogen application affects maize grain filling by regulating grain water relations. Journal of Integrative Agriculture, 21(4): 977–994.
叶片的光照异质性可引起其结构与生理功能的异质性。对于单个叶片来说，其叶片不同部位的受光往往存在较大的异质性。然而，单个叶片不同部位的异质性光照如何影响其所在部位的结构与生理功能尚未明确。本研究以具有叶片翘曲特性的海岛棉为材料，开展田间原位测定和遮荫模拟试验。田间试验测定了东西南北四个方向叶片主脉两侧的光合特性和形态结构。研究表明，各方向叶片主脉两侧的光合能力的差异与光照日辐射量（DPI）密切相关。这表明叶片主脉两侧的光合异质性受其自身的光照日辐射量的影响。进一步通过叶片局部遮荫模拟试验验证了这一结论。同时，局部遮荫叶片未遮荫侧的光合能力和叶片厚度等显著低于未遮荫叶片。因此，单个叶片的不同部位间存在光合性能的系统调控。
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Horticulture
The impact of tandem duplication on gene evolution in Solanaceae species
串联复制对茄科物种基因进化的影响
✺ HUANG Yi-le, ZHANG Ling-kui, ZHANG Kang, CHEN Shu-min, HU Jian-bin, CHENG Feng
在植物基因组进化中普遍发生的全基因组加倍 (WGD) 和串联复制 (TD) 是基因扩增和功能创新的重要形式。我们分析了三个茄科物种 (番茄、辣椒和矮牵牛) 的基因组，这些茄科物种相对于与葡萄、可可和咖啡经历了一次额外的全基因组三倍化 (WGT) 事件。我们发现没有经历过这次WGT事件的葡萄比经历过WGT事件的茄科物种保留了相对更多和更长的串联复制基因簇 (TDG)，并且发现较长TDG簇的形成往往来自于较古老的TD事件，这表明连续TD的基因（绝对剂量效应）在进化过程中长期积累。此外，茄科WGD和TD在基因保留的功能类别上表现出明显的偏向。WGD倾向于保留与生物过程有关的剂量敏感基因，包括DNA结合和转录因子活性等。TD倾向于保留参与逆境胁迫的绝对剂量基因。WGD和TD还通过基因融合和分裂为基因功能创新提供了更多途径。含有抗番茄镰刀菌枯萎病基因I3的TDG簇包含了15个串联重复基因，其中Solyc07g055560在串联重复事件后还经历了基因融合事件。这些结果为阐明TDG在适应环境变化中的新功能形成提供了依据。
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转录组分析揭示了红蓝光对小白菜硝酸盐代谢的不同调控作用
✺ FAN Xiao-xue, BIAN Zhong-hua, SONG Bo, XU Hai小白菜是一种重要的叶菜。光谱尤其是红光和蓝光在调控硝酸盐代谢中起着重要作用。目前，在转录组水平上红光和蓝光对小白菜硝酸盐代谢的影响研究仍然有限，本研究通过RNA测序技术来探索其分子机制。结果表明，与白光相比，红光和蓝光处理下的差异表达基因(DEGs)分别为3939和5534个。通过 KEGG通路分析和GO分析，发现差异基因主要参与硝酸盐同化、植物与病原体的相互作用、次生代谢产物的生物合成和苯丙素的生物合成。在生理代谢水平上也证实了光谱波长对硝酸盐含量和相关酶活有不同影响。研究发现，Crys/Phys-COP1-HY5/HY5-like等不同的信号转导模块参与了红光和蓝光诱导的硝酸盐代谢，该复合物的转录水平与观察到的硝酸盐积累水平一致。通过qPCR进一步验证了15个随机选取的差异基因表达模式。综上所述，本研究结果为进一步研究光谱在转录组水平上调控小白菜硝酸盐代谢提供了帮助。
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FAN Xiao-xue, BIAN Zhong-hua, SONG Bo, XU Hai. 2022. Transcriptome analysis reveals the differential regulatory effects of red and blue light on nitrate metabolism in pakchoi (Brassica campestris L.). Journal of Integrative Agriculture, 21(4): 1015–1027.利用广泛靶向代谢组技术揭示红地球葡萄采后衰老变化
✺ XU Teng-fei, YANG Xin, ZHANG Meng, GUO Shui-huan, FU Wen-jing, ZHOU Bi-jiang, LIU Yu-jia, MA Hai-jun, FANG Yu-lin, YANG Gang, MENG Jiang-fei鲜食葡萄果实在采后衰老过程中代谢物会发生一系列变化。本研究的目的是利用基于UPLC-MS/MS的广泛靶向代谢组技术分析鲜食葡萄红地球在不同的衰老阶段代谢物差异。结果显示共鉴定出135种差异代谢物。在采后衰老过程中，大部分差异类黄酮（如花葵素3-O-葡萄糖苷、槲皮素3-O-葡萄糖苷和花青素3-O-葡萄糖苷）和L-天冬氨酸含量下降，而酚酸（如反式4-羟基肉桂酸甲酯）和泛醇含量升高。在衰老的前期，大部分差异脂质（尤其是溶血蛋白），核苷酸及其衍生物（如尿苷）的水平降低，但是在衰老后期这些代谢物的含量又升高。基于此，这些结果将为合理控制鲜食葡萄果实的采后衰老过程提供了指导，为进一步研究采后葡萄的衰老机制奠定坚实的基础。
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✺ WANG Fu-qiang, FAN Xiu-cai, ZHANG Ying, SUN Lei, LIU Chong-huai, JIANG Jian-fu
基于简化基因组测序技术（SLAF-seq）对304份葡萄种质测序获得的4241729个SNP位点，依次按照SNP位点只在染色体上的DNA链上前后大于50bp序列保守；具有二态性；SNP位点在304份葡萄种质中的基因型缺失率（Missing rate）<0.05，MAF>0.3；304份葡萄种质的重测序单个SNP位点平均测序深度>=10×；具备特异性等条件，筛选一组高质量SNP位点，用于KASP标记的转化。使用Perl语言计算出一组能够有效区分304份测序种质的标记，并用23份葡萄代表性品种进行初筛。充分结合前人研究进展，将课题组已筛选出的22个KASP标记同初筛出的标记一起使用348份葡萄种质进行复筛。对复筛的结果进行群体结构分析、主成分分析、遗传进化聚类分析验证标记的可靠性和准确性，并确定出一组核心KASP标记，构建葡萄品种SNP分子鉴定体系。从基于简化基因组测序技术（SLAF-seq）对304份葡萄种质测序获得的4 241729个群体SNP位点中筛选517个高质量的SNP位点，并成功设计出442个KASP标记。使用程序计算出一组只用能完全区分304份葡萄种质的27个标记组合，并使用23个葡萄代表品种筛选出26个合格的标记。加上课题组前期筛选出的22个标记，共48个KASP标记基于348份葡萄种质复筛出46个优质KASP标记，其MAF值大于0.3的占96%，PIC值均大于0.4，均为高度多态性标记。群体结构分析、主成分分析、聚类分析均显示348份葡萄种质分为2大类最佳。另外，聚类分析更加细化的将其分为6个亚类，证明美洲种、刺葡萄、毛葡萄、山葡萄同欧亚种的遗传距离较远，而欧美杂种、欧山杂种介于两者之间。发现有11组基因型一致的种质，获得一组能够有效鉴别333份葡萄种质的25个KASP标记，鉴定效率达到了95.69%，并作为我国葡萄品种SNP分子鉴定体系的核心标记，其余21个标记作为扩展标记。从4 241 729个群体SNP中筛选517个高质量的SNP位点，并成功设计出442个KASP标记。先后使用23个葡萄代表品种和348份葡萄种质筛选出46个优质KASP标记，构建348份葡萄种质的SNP指纹图谱，并将其中能够有效鉴别333份葡萄种质的25个KASP标记作为我国葡萄品种SNP分子鉴定体系的核心标记，其余21个标记作为扩展标记。因此，基于KASP分型技术的SNP分子标记为葡萄品种的DNA指纹图谱绘制提供了一种新途径。该技术效率高，准确性高，成本低，比目前的其他鉴定方法更具竞争力，在葡萄的DUS测试以及在市场维权等方面具有极好的应用前景。
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WANG Fu-qiang, FAN Xiu-cai, ZHANG Ying, SUN Lei, LIU Chong-huai, JIANG Jian-fu. 2022. Establishment and application of an SNP molecular identification system for grape cultivars. Journal of Integrative Agriculture, 21(4): 1044–1057.✺ GUO Xiu-hong, HE Yan, ZHANG Yu, WANG Yi, HUANG Sheng-xiong, LIU Yong-sheng, LI Wei
高等植物中，抗坏血酸过氧化物酶（APX）在清除活性氧的过程中发挥重要作用。中华猕猴桃因富含维生素C而成为具有重要经济和营养价值的园艺作物，其APX的相关研究及报道甚少。本研究分离鉴定出中华猕猴桃‘红阳’的两个细胞质APX基因（AcAPX1和AcAPX2）。两个基因的时空表达模式研究发现，两者分别在叶和根中表达量相对较高。氯化钠处理猕猴桃的根可以提高二者的转录水平。利用GFP融合蛋白的亚细胞定位分析显示两个蛋白均定位于细胞质中。两个基因的his标签重组蛋白成功得以原核表达，并测定出酶活。最后，两个基因在拟南芥中过表达可在盐胁迫处理下提高维生素C和谷胱甘肽的含量。我们的研究揭示了中华猕猴桃细胞质APX可保护猕猴桃免受环境不良刺激。
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GUO Xiu-hong, HE Yan, ZHANG Yu, WANG Yi, HUANG Sheng-xiong, LIU Yong-sheng, LI Wei. 2022. Kiwifruit (Actinidia chinensis ‘Hongyang’) cytosolic ascorbate peroxidases (AcAPX1 and AcAPX2) enhance salinity tolerance in Arabidopsis thaliana. Journal of Integrative Agriculture, 21(4):1058–1070.
Plant Protecton
草莓镶脉病毒编码的P1蛋白是一种发挥运动蛋白功能并与外壳蛋白互作的多定位蛋白
✺ RUI Peng-huan, WANG Zhan-qi, SHAN Wen-shu, XIA Wei-wei, ZHOU Xiu-hong, YANG Lian-lian, JIANG Lei, JIANG Tong尽管草莓镶脉病毒（SVBV）的基因组全序列已经确定，生物信息学分析显示SVBV基因组可编码7个不同的蛋白，但每个蛋白的确切功能并不是非常清楚。在本研究中，我们提供了如下能够验证SVBV编码的P1蛋白（SVBV-P1）所具有的几个特点的证据。利用蛋白定位预测工具分析SVBV-P1蛋白亚细胞定位，共聚焦观察SVBV-P1浸润的本氏烟叶片，结果显示SVBV-P1蛋白定位于本氏烟表皮细胞的细胞质、细胞壁和胞间连丝，还能够在细胞质中形成与微管和内质网相关的包涵体。稀释的SVBV-P1浸润本氏烟叶片，使SVBV-P1蛋白在单细胞表达，结果显示一段时间之后SVBV-P1蛋白能从本氏烟叶片上农杆菌浸润的侵染点细胞转移到邻近的细胞，表明SVBV-P1蛋白具有胞间移动的能力。进一步将稀释的SVBV-P1与马铃薯X病毒（PVX）运动缺陷型突变体共浸润本氏烟叶片，结果显示PVX突变体能从单细胞移动至周围的细胞，表明SVBV-P1蛋白能促进失去运动功能的PVX突变体在本氏烟叶片的细胞间运动。最后，酵母双杂交实验与双分子荧光互补分析显示，SVBV-P1与SVBV-CP共转化的酵母菌能正常生长，SVBV-P1与SVBV-CP共浸润的本氏烟叶片出现荧光，表明SVBV-P1蛋白能与SVBV编码的外壳蛋白互作，而外壳蛋白是花椰菜花叶病毒属病毒粒子的主要成分。电泳迁移率试验测定结果显示，与SVBV-P1蛋白孵育的DNA在电泳过程中并未出现阻滞，说明SVBV-P1蛋白缺乏结合DNA的能力。综上所述，我们的研究结果表明SVBV-P1蛋白很可能是SVBV的运动蛋白，并且为进一步研究花椰菜花叶病毒属病毒的运动蛋白功能提供了新的思路。
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水稻干尖线虫可侵染水稻、大豆、棉花等多种作物，给农业生产造成严重损失。丝氨酸羧肽酶（SerineCarboxypeptidases，SCP）是植物寄生线虫致病的一个关键因子，但丝氨酸羧肽酶在水稻干尖线虫中的致病机制并不清楚。本研究以水稻干尖线虫为对象，利用原位杂交、qRT-PCR、瞬时表达、真核表达以及基因沉默等方法对水稻干尖线虫丝氨酸羧肽酶（AbSCP1）的功能进行研究。研究得出，AbSCP1基因全长1425 bp，编码氨基酸长度为474aa。AbSCP1编码蛋白具有信号肽、无跨膜结构域，与香蕉穿孔线虫SCP蛋白的序列相似性为67%。不同龄期水稻干尖线虫AbSCP1的qPCR分析得出，该基因在幼虫中的表达量最高，其次是雌虫、雄虫和卵。通过原位杂交证实，AbSCP1在水稻干尖线虫的食道腺中表达。使用昆虫细胞表达系统获得了AbSCP1蛋白，通过与特异性底物反应证实了该蛋白的羧肽酶活性，并得出了酶促反应最适的pH为4.5。使用烟草瞬时表达系统表达AbSCP1，在烟草细胞核中出现强烈的特异荧光信号，说明AbSCP1被定位在植物细胞核中。使用RNAi研究AbSCP1对水稻干尖线虫致病力、繁殖力的影响。结果得出，水稻干尖线虫取食AbSCP1特异的dsRNA 24 h后，AbSCP1的表达量显著下降。使用基因沉默后的线虫分别接种水稻和灰葡萄孢，分别统计水稻的发病等级和线虫数。结果表明，AbSCP1被沉默后，水稻干尖线虫的致病力、繁殖率均显著下降。本研究首次在水稻干尖线虫中明确了SCP是一类可被分泌到寄主细胞核中发挥作用的蛋白酶类效应子，在线虫寄生寄主过程中起到重要作用。本研究的成果将为以AbSCP1为靶标开发高效、安全的水稻干尖线虫防治措施奠定基础。
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HUANG Xin, CHI Yuan-kai, Addisie Abate BIRHAN, ZHAO Wei, QI Ren-de, PENG De-liang. 2022. The new effector AbSCP1 of foliar nematode (Aphelenchoides besseyi) is required for parasitism rice. Journal of Integrative Agriculture, 21(4): 1084–1093.Intelligent diagnosis of northern corn leaf blight with deep learning model
✺ PAN Shuai-qun, QIAO Jing-fen, WANG Rui, YU Hui-lin, WANG Cheng, Kerry TAYLOR, PAN Hong-yuThe study aims to identify NCLB in the maize-producing area in Jilin Province based on several DCNN models. We established a database of 985 leaf images of healthy and infected maize and applied data augmentation techniques including image segmentation, image resizing, image cropping, and image transformation, to expand to 30 655 images. Several proven convolutional neural networks, such as AlexNet, GoogleNet, VGG16, and VGG19, were then used to identify diseases. Based on the best performance of the DCNN pre-trained model GoogleNet, some of the recent loss functions developed for deep facial recognition tasks such as ArcFace, CosFace, and A-Softmax were applied to detect NCLB. We found that a pre-trained GoogleNet architecture with the Softmax loss function can achieve an excellent accuracy of 99.94% on NCLB diagnosis. The analysis was implemented in Python with two deep learning frameworks, Pytorch and Keras. The techniques, training, validation, and test results are presented in this paper. Overall, our study explores intelligent identification technology for NCLB and effectively diagnoses NCLB from images of maize。
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PAN Shuai-qun, QIAO Jing-fen, WANG Rui, YU Hui-lin, WANG Cheng, Kerry TAYLOR, PAN Hong-yu. 2022. Intelligent diagnosis of northern corn leaf blight with deep learning model. Journal of Integrative Agriculture, 21(4): 1094–1105.✺ XIAO Shan, FANG Qi, LIU Ming-ming, ZHANG Jiao, WANG Bei-bei, YAN Zhi-chao, WANG Fang, David W. STANLEY, YE Gong-yin
微RNA (microRNAs,miRNA)、小干扰RNA (small interfering RNA,siRNA) 是真核生物体内触发RNA干扰 (RNA interference,RNAi) 的两种非编码小RNA。两种非编码RNA生物合成通路在黑腹果蝇、埃及伊蚊、家蚕以及其他昆虫中具有广泛研究，但在膜翅目昆虫尤其是寄生蜂中少见。蝶蛹金小蜂是蝴蝶蛹期寄生蜂。本研究通过蝶蛹金小蜂基因组对miRNA、siRNA合成通路鉴定并分析。结果表明除siRNA通路中R2D2、Argonaute-2基因在基因组中分别具有2、3个拷贝，两个通路其他关键基因均只有1个拷贝。结构域保守性分析表明蝶蛹金小蜂相关蛋白与其他物种同源蛋白具有相似结构。对膜翅目昆虫Dicer、Argonaute基因进化分析表明siRNA通路相关基因进化速率更快。但与其他膜翅目昆虫相反，蝶蛹金小蜂中Dicer-2基因进化速率比Dicer-1基因更低。表达分析显示miRNA通路基因在蝶蛹金小蜂成虫中表达量更高而siRNA通路基因表达模式各不相同。本研究为了解寄生蜂miRNA、siRNA生物合成通路及其作用机制提供新的认识。
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XIAO Shan, FANG Qi, LIU Ming-ming, ZHANG Jiao, WANG Bei-bei, YAN Zhi-chao, WANG Fang, David W. STANLEY, YE Gong-yin. 2022. Genome-wide characterization of miRNA and siRNA pathways in the parasitoid wasp Pteromalus puparum. Journal of Integrative Agriculture, 21(4): 1106–1115.
✺ CHEN Xiao-ling, NING Dong-dong, XIAO Qian, JIANG Qiu-ying, LU Yong-yue, XU Yi-juan
频繁的国际贸易加速了外来物种的入侵。然而，外来物种在入侵后的地理分布以及决定其分布的因素尚缺乏相关数据。本研究分析了中国入侵物种的分布变动趋势及其驱动因素。此外，还对改革开放前、1979年至2001年和中国加入世界贸易组织以来13种主要入侵昆虫在中国的空间分布进行了动态分析，以探讨增加国际贸易对中国入侵物种地理分布的影响。结果表明，入侵物种的丰度由南向北、由东南沿海向内陆逐渐减少。广东省（442种）和云南省（404种）的入侵物种丰度最高。在调查的13种重点入侵昆虫中，3个时期分别出现3种、10种和13种，入侵省份分别为7个、28个和34个。另分析显示，外来害虫主要经新疆、环渤海地区和东南部入侵我国。在所有因子中，进口贸易值是中国入侵物种数量的有力预测因子。进口贸易值和温度是解释除了微生物外的入侵物种丰度异质性空间分布的关键因子。研究结果为进一步开展国际检疫工作和有效控制入侵物种提供了科学依据。
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CHEN Xiao-ling, NING Dong-dong, XIAO Qian, JIANG Qiu-ying, LU Yong-yue, XU Yi-juan. 2022. Factors affecting the geographical distribution of invasive species in China. Journal of Integrative Agriculture, 21(4): 1116–1125.
Animal Science • Veterinary Medicine
一步法基因组预测中利用全基因组序列数据整合基因组注释信息
✺ TENG Jin-yan, YE Shao-pan, GAO Ning, CHEN Zi-tao, DIAO Shu-qi, LI Xiu-jin, YUAN Xiao-long, ZHANG Hao, LI Jia-qi, ZHANG Xi-quan, ZHANG Zhe一步法基因组预测方法广泛应用于畜禽育种中，它可以在一个模型中同时考虑有基因分型和无基因分型的个体信息。目前，基于群体水平的全基因组序列数据快速增长，如何在一步法基因组预测中更好地利用序列数据提高基因组预测准确性备受关注。研究表明，通过整合来自公共数据库的生物学先验信息可提高基因组预测的准确性。因此，本研究中对一步法基因组预测模型进行扩展，以探究如何在模型中有效地整合基因组注释信息提高基因组预测的性能。本研究以黄羽肉鸡群体为实验对象，群体共有1338个个体及23个性状，其中895个个体具有填充的全基因组序列数据，包含5127612个单核苷酸多态性（SNP）标记。研究考虑了不同注释信息与模型的组合，提出四种扩展的一步法模型，并与原始的一步法及基于单倍型的一步法模型进行比较。对于整合基因组注释信息的扩展一步法模型，我们根据鸡的基因组注释信息对SNP标记进行映射，在基因区域和外显子区域分别共映射到3155524和94837个SNP标记。随后采用这些映射到的SNP标记依据不同模型的规则构建基因组亲缘关系矩阵并用于基因组预测。研究结果发现，扩展的一步法模型在其中15个性状中优于其它基准模型。相比于原始的一步法模型，扩展的一步法模型预测能力可提升约2.5%~6.1%。此外，为了进一步提升一步法模型利用序列数据时的基因组预测准确性，我们在该群体中研究了参考群基因分型策略。结果显示在大部分情况下按家系均匀选择的策略来对个体进行基因分型优于随机选择的方式。综上，本研究在一步法框架下，扩展了基因组预测模型，使其整合序列数据以及基因组注释信息。验证了合理利用基因组注释信息和填充的序列数据可提高一步法基因组预测模型的预测能力。而且，在利用序列数据的同时，通过最大化参考群体和候选群体之间的期望亲缘关系来进行基因分型可进一步提高一步法模型的预测能力。本研究的创新在于通过序列数据将基因组注释信息整合至一步法模型中，为在一步法基因组预测方法中有效利用序列数据提供了有益参考。
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MicroRNA对卵巢颗粒细胞的增殖、分化和分泌具有重要的调控作用，但miR-99a-5p在山羊卵巢颗粒细胞（GCs）中的作用尚不清楚。为探究miR-99a-5p在山羊GCs中的功能作用，我们从屠宰场收集了新鲜的山羊卵巢组织进行后续的荧光原位杂交和免疫组化试验；利用网站预测miR-99a-5p靶基因，通过双荧光素酶报告基因试验验证靶向关系；在分离培养的原代山羊卵巢颗粒细胞中过表达或敲低miR-99a-5p与其靶基因后，使用ELISA试剂盒检测细胞培养液中类固醇激素的含量。荧光原位杂交试验结果显示，miR-99a-5p在山羊卵巢颗粒细胞中表达，免疫组化结果显示其预测的靶基因FZD5也在颗粒细胞中表达；进一步的双荧光素酶报告基因试验表明FZD5是miR-99a-5p的一个靶基因（P<0.001），同时荧光定量和免疫印迹试验结果显示，过表达miR-99a-5p后，GCs中FZD5的mRNA和蛋白的表达量均会显著降低（P<0.05），反之亦然；利用过表达或敲低FZD5的慢病毒感染GCs后，可以显著改变细胞中FZD5的mRNA和蛋白的表达量，同时ELISA结果显示，过表达FZD5可显著提高细胞培养液中雌二醇和孕酮含量；过表达山羊卵巢GCs的miR-99a-5p后，细胞培养液中雌二醇和孕酮含量显著下降（P<0.05）。综上所述，miR-99a-5p抑制GCs中靶基因FZD5的表达以及雌二醇和孕酮的合成。因此，我们证实了山羊的FZD5是miR-99a-5p的一个靶基因；miR-99a-5p在体外抑制GCs雌二醇和孕酮的分泌，靶基因FZD5促进其分泌。本研究为山羊和其他动物卵泡发育的调控机制提供了重要的数据和新的见解。
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羔羊人工饲养对其育肥期生长性能、瘤胃微生物区系及发酵功能的影响
✺ HUANG Wen-qin, CUI Kai, HAN Yong, CHAI Jian-min, WANG Shi-qin, LÜ Xiao-kang, DIAO Qi-yu, ZHANG Nai-feng
早期营养干预是调控成年动物肠道微生物区系的重要驱动力。然而，对于羔羊早期营养调控产生后效应的机制还没有统一的认识。本研究将60只20日龄羔羊分为随母哺乳（ER）和人工饲养（AR）两组，研究了AR策略对断奶前（20-60日龄）羔羊瘤胃微生物区系、发酵功能和组织形态的影响及其在育肥期（61-180日龄）的后效应。在断奶前阶段，ER羔羊随母哺乳并补饲开食料，AR羔羊则用代乳粉和开食料人工喂养。在育肥阶段，两个处理的所有羔羊均饲喂相同的育肥日粮。在60、120和180日龄时，每组分别屠宰6只羔羊，采集瘤胃内容物和组织样品以备检测相关指标。与ER羔羊相比，AR羔羊20-180日龄干物质采食量显著增加（P<0.05），61-120日龄日增重显著提高（P<0.05），121-180日龄日增重呈上升趋势（0.05<P<0.1）。虽然断奶前羔羊瘤胃短链脂肪酸（SCFA，包括乙酸、丙酸和丁酸）组间无显著差异（P>0.05），但育肥全期AR羔羊的瘤胃SCFA显著高于ER羔羊（P<0.05）。试验全期AR羔羊瘤胃角质层厚度低于ER羔羊（P<0.05）。随着羔羊从60-180日龄的生长，AR和ER组羔羊的瘤胃细菌多样性差异显著变大（P<0.05）。与ER羔羊相比，AR羔羊60日龄瘤胃螺旋体门（Spirochaetes）和密螺旋体属（Treponema）、120日龄瘤胃放线杆菌门（Actinobacteria）和琥珀酸杆菌属（Succiniclasticum）及180日龄瘤胃变形杆菌门（Proteobacteria）菌群相对丰度显著提高（P<0.05），但60-180日龄瘤胃硒单胞菌属（Selenomonas）、180日龄时瘤胃厌氧弧菌属（Anaerovibrio）菌群相对丰度显著降低（P<0.05）。综上所述，断奶前早期干预通过提高羔羊干物质采食量，促进了瘤胃发育、对瘤胃发酵产生积极的后效应，对肥育羔羊增重性能也产生了一定的后效作用。建议利用早期人工饲养策略改善育肥羔羊瘤胃发酵功能。
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Cite this article:HUANG Wen-qin, CUI Kai, HAN Yong, CHAI Jian-min, WANG Shi-qin, LÜ Xiao-kang, DIAO Qi-yu, ZHANG Nai-feng. 2022. Long term effects of artificial rearing before weaning on the growth performance, ruminal microbiota and fermentation of fattening lambs. Journal of Integrative Agriculture, 21(4): 1146–1160.
NH4Cl promotes apoptosis and inflammation in bovine mammary epithelial cells via the circ02771/miR-194b/TGIF1 axisNH4Cl通过circ02771/miR-194b/TGIF1轴促进奶牛乳腺上皮细胞凋亡和炎症
✺ CHEN Zhi, LIANG Yu-sheng, ZONG Wei-cheng, GUO Jia-he, ZHOU Jing-peng, MAO Yong-jiang, JI De-jun, JIAO Pei-xin, Juan J LOOR, YANG Zhang-ping
奶畜动物体内中含过量的氨不但会降低其自身健康而且还会生产出对人体有害的食品。为了开发有效的预防和治疗方法，有必要对奶牛体内含有过量NH3的分子机制展开一系列研究。本研究使用奶牛乳腺上皮细胞为研究对象，通过高通量测序，实时定量PCR，Westernblot分析，荧光素酶报告实验，流式细胞分析，透射电镜，H&E染色和免疫组织化学等方法展开实验。利用NH4Cl处理奶牛乳腺上皮细胞，构建NH4Cl诱导的炎症模型和NH4Cl处理的奶牛乳腺上皮细胞circRNAs表达谱，以空白组为对照组，NH4Cl处理的奶牛乳腺上皮细胞为实验组，获得28个CircRNA差异大于2倍，P值小于0.05，其中17个上调，11个下调。circ02771显示出最显著的差异，倍数变化为4.12。通过绘制circRNA-miRNA靶点的相互作用网络图，发现共有255对circRNA-miRNA，包括circRNA-02771/miR-194b。序列分析表明，circ02771源于14号染色体上的26360485-26402413，在circ02771中存在一个amiR-194b结合位点。实验结果也表明，与野生型载体共转染后，miR-194b的荧光素酶活性显著降低（P<0.05），但与突变型载体共转染后，荧光素酶活性无显著差异（P<0.01）。circRNA-02771的过度表达显著降低（P<0.01）miR-194b的表达。证明circRNA-02771/miR-194b调控关系是成立的。实验分析发现miR-194b是与TGIF1的3'-UTR结合的miRNA之一。TGIF1的表达被miR-194b模拟物下调（P<0.05）。荧光素酶报告分析的结果表明，miR-194b的过度表达降低了野生型报告基因3'-UTR中的荧光素酶活性（P<0.01），但突变报告基因中的荧光素酶活性没有显著改变。结果证明miR-194b特异性的靶向TGIF1。流式细胞术结果显示circ02771和TGIF1显著增加奶牛乳腺上皮细胞的凋亡。EdU实验显示circ02771和TGIF1能够使细胞中的荧光强度降低。表达水平检测显示circ02771和TGIF1显著增强（P<0.01）PGLYRP1、和PTX3的表达。这些研究证明circ02771和TGIF1促进奶牛乳腺上皮细胞凋亡和炎症。我们的数据表明，NH4Cl通过circ02771/miR-194b/TGIF1轴导致奶牛乳腺上皮细胞凋亡和炎症。
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CHEN Zhi, LIANG Yu-sheng, ZONG Wei-cheng, GUO Jia-he, ZHOU Jing-peng, MAO Yong-jiang, JI De-jun, JIAO Pei-xin, Juan J LOOR, YANG Zhang-ping. 2022. NH4Cl promotes apoptosis and inflammation in bovine mammary epithelial cells via the circ02771/miR-194b/TGIF1 axis. Journal of Integrative Agriculture, 21(4): 1161–1176.
Agro-Ecosystem & Environment
研究西北地区（西宁、武威）玉米间作豆科绿肥系统中豆科绿肥的生物固氮量及其向玉米的氮素转移量，探讨间作条件下玉米利用豆科绿肥生物固氮的可能性。试验处理包括玉米单作、绿肥（箭筈豌豆和毛叶苕子）单作、玉米和绿肥间作。与绿肥单作相比，间作绿肥的生物固氮效率无显著变化（西宁毛叶苕子除外）；但西宁、武威两地箭筈豌豆生物固氮量分别从1.16和1.10 g/盆显著降低至0.77和0.55 g/盆，西宁毛叶苕子生物固氮量从1.02 g/盆显著降低至0.48 g/盆。西宁和武威间作系统中，箭筈豌豆氮素转移量分别为21.54和26.81 mg/盆，占玉米吸氮量的32.9和5.9%；毛叶苕子的氮素转移量分别为39.61和46.22 mg/盆，占玉米吸氮量的37.0和23.3%。路径分析结果表明，绿肥生物固氮量主要与土壤养分与地上部干物质量相关，氮素转移量主要与土壤δ15N相关。结果表明，玉米吸氮量的5.9～37.0%来自于豆科绿肥生物固氮，毛叶苕子的氮素转移量高于箭筈豌豆。综上所述，与豆科绿肥间作，是玉米有效利用豆科绿肥生物固氮的可能途径。
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LIU Rui, ZHOU Guo-peng, CHANG Dan-na, GAO Song-juan, HAN Mei, ZHANG Jiu-dong, SUN Xiao-feng, CAO Wei-dong. 2022. Transfer characteristics of nitrogen fixed by leguminous green manure crops when intercropped with maize in northwestern China. Journal of Integrative Agriculture, 21(4): 1177–1187.
玉米在驯化和遗传改良过程中改变了形态及生理特性从而提高了产量和对胁迫的抗性，在这一过程中根际微生物的多样性可能也随之发生变化。了解玉米种质资源的进化如何影响其生长期的根际细菌结构，对于揭示植物-微生物之间的协同关系，进而提高驯化种质的产量具有重要意义。本研究在田间展开，选择9个具有代表性的驯化和遗传改良种质材料，分别在幼苗期、盛花期和成熟期对大雏草、地方种和自交系植物DNA和根际细菌DNA进行测序。检测并分析不同处理下土壤化学性质与细菌群落结构变化的关系。结果表明，玉米的驯化和遗传改良增加了根际细菌的多样性，改变了根际细菌的群落组成。根际中的核心微生物组在不同种质之间存在显著差异。共现网络分析表明，自交系的细菌网络模块性高于大雏草和地方品种。本研究最终表明：随着玉米的驯化和遗传改良，根际群落多样性随之增加，从而可以增强玉米对生物胁迫适应能力，提高对土壤养分的利用效率。
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Agricultural Economics and Management
✺ YUAN Peng-li, WANG Jin-ping, GUO Can, GUO Zi-yuan, GUO Yao, CAO Cou-gui
近年来，稻虾共作模式得到了迅速发展，在中国成为一种经济上可行的食品供应方式，然而其环境和经济可持续性还未彻底探明。本研究利用在湖北潜江市进行的2016年的调查试验和2017年的田间试验，评估涝渍田地区稻麦轮作模式（RW）、稻虾共作模式（RC）和小龙虾单养（CM）模式的相对经济性。田间调查表明，RC模型的效益成本比（3.5:1）高于RW（2.0:1）和CM（3.1:1）模式，保护了农民在恶劣天气环境条件下的粮食生产积极性。田间试验旨在探讨RC模式的田间氮肥管理策略，以RW稻田为对照，在稻虾共作2年（RC2）和稻虾共作8年（RC8），三个田块设置0 N、5 N、10 N和15 N 4个水平的氮肥施用梯度。田间试验结果表明，RW、RC2和RC8田块分别在施用15 N、10 N和5 N时水稻产量达到峰值。在RC2和RC8田块中，小龙虾未利用的剩余饲料氮被水稻利用。因此，为提高氮肥利用效率和减少氮肥对环境的污染，提出了RC田适宜施氮量。相比于RW和CM处理，RC的农户稻田施氮量最少却获得最高的净收益。可持续发展综合农业技术（即合理的稻田配置）是有效维持水稻生产的必要条件。结果表明，RC耕作模式对涝渍田地区的稻农来说是一种可行的多样化选择。
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✺ WANG Han-jie, Jingjing WANG, Xiaohua YU
尽管农业污水灌溉是应对水资源匮乏的潜在适应性策略，但污水灌溉对粮食产量的影响在不同研究中存在较大差异，这使得我们难以全面评估污水灌溉对全球粮食安全的作用。基于1987—2021年62项农学试验研究数据，本文采用Meta分析方法研究了污水灌溉对粮食产量异质性的影响因素。研究结果表明：（1）污水灌溉的平均粮食增产效应为19.7%；（2）生活污水和养殖污水灌溉能够显著提高粮食产量，但工业污水灌溉的作用显著为负；（3）生活污水的养分浓度与粮食产量存在显著的正相关关系；（4）农学试验设计，如田间试验、试验次数以及化肥使用，是导致不同研究中粮食增产效应差异的影响因素；（5）粮食增产效应在外文和中文文献中存在显著差异；（6）现有文献主要揭示了污水灌溉对粮食产量的短期效应，其长期影响将是未来的一个重要研究问题。
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WANG Han-jie, Jingjing WANG, Xiaohua YU. 2022. Wastewater irrigation and crop yield: A meta-analysis. Journal of Integrative Agriculture, 21(4): 1215–1224.
往期回顾
JIA 2022-2期 发布JIA 2022-1期 发布JIA 3月优先上线文章（二）
JIA 3月优先上线文章（一）
Journal of Integrative Agriculture (《农业科学学报》(英文), JIA) 由中华人民共和国农业农村部主管，中国农业科学院与中国农学会主办，中国农业科学院农业信息研究所承办。综合性英文学术期刊，月刊。创刊于2002年，主编为中国农业科学院副院长、中国工程院院士王汉中。JIA主要栏目有作物学、园艺、植物保护、动物科学、动物医学、资源环境、食品科学、农业经济与管理等，刊稿类型有综述、研究论文、简报以及评述等。全部论文在Elsevier-ScienceDirect (SD)平台OA出版。最新SCI影响因子2.848，位于SCI-JCR农业综合学科Q1区，中科院分区农林类期刊二区。2016年以来先后获得中国科协等部委 “提升计划”“登峰计划”“卓越计划”项目支持。
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