时间可逆性和扇贝定理

1952年，爱德华·珀塞尔（E.M. Pucell）因在核磁共振（NMR）方面做出了杰出贡献而被授予物理学诺贝尔奖。然而，他不仅仅活跃于核物理范畴，在另一个截然不同的领域——微生物流体力学——他的名字有着同等的分量。这是因为他有篇无人不晓的兴趣之谈“在低雷诺数环境下的生命”(Life at Lower Reynolds Number) 。

1976年的夏天，在一场以理论物理学家维克托·魏斯科普夫（Victor Weisskopf）的名义举办的研讨会上，珀塞尔提到他在早期研究NMR时注意到液体的粘性（viscosity）有着一些奇特的性质，比如温度降低40摄氏度，粘性会增强一百万倍。另外，所有液体的的粘性会随温度变化，却绝对不会低于水的粘性。由于了解甘油的粘度变化有助于理解自旋弛豫（spin relaxation）的行为，珀塞尔喜欢深入思考这些问题。接着他提到另一个流体力学当中的关键常数——雷诺数（Reynolds number），这是液体动力与粘滞阻力的比值。低雷诺数流体在当时较少被研究 ，后来一个哈佛分子生物学博士生沃华德·伯格（Howard Berg）研究关于大肠杆菌游动性的课题启发了珀塞尔将过去对低雷诺数流体的思考结合，产生了许多对微生物游动机制的想法。

这场名为“在低雷诺数环境下的生命”是一篇近乎意识流的演讲。款款而谈中珀塞尔提出了许多开创性的理论。这些结果作为一篇由会议录音资料和幻灯片整理而来的文献[1]，至今为止有近3000次的引用，启发了近半个世纪以来的微生物游动领域的研究。那么，珀塞尔所形容的微生物世界究竟如何神奇？首先让我们通过了解低雷诺数环境来进入这个精彩的故事吧。

低雷诺数环境

在流体力学中，雷诺数（Re）是最常见的常量。 它的定义为：

Re = UL/ν

其中 U 是流速；L 是流体的空间尺寸，如河床的宽度、水管的直径；ν 是动力粘性系数（kinematic viscosity），与液体的黏稠度有一定关系，比如甘油（ν≈1×10⁻⁴m²/s）的动力粘性系数就大于水（ν≈1×10⁻⁶m²/s）。雷诺数代表惯性力和粘性力的量级比值。大雷诺数的流体通常有不稳定的性质。瀑布和飓风都是自然界中常见的大雷诺数流场。由于流场中的扰动不容易被流体的粘滞力吸收，因此会形成许多小小的漩涡。反之，雷诺数越小，流场中受到的扰动会因液体的粘滞力减弱，因而流场较稳定。 地质学家经常与一种小雷诺数流体打交道，那就是地幔，因为它的动力粘性系数远大于水。

而我们即将要谈的微生物，尽管它们生活在水世界中，它们游动所产生的流场仍是低雷诺数，这是因为它们的尺寸只有几微米长，而速度大约在几十微米每秒。通过公式换算可得出：

Re = UL/ν = (10μm/s·10μm) / (10⁻⁶m²/s) = 10⁻⁴

如果雷诺数显著小于1，则被称为斯托克斯流（Stoke’s flow）。从珀塞尔的手绘（下图）可以清楚地看到，因为物理尺度的巨大差异而造成惯性力和粘滞力比值的不同，人、鱼、和微生物，同样是在水中游动，物理行为却有着大不相同的性质。简单而言，微生物运动最大的不同就是时间的可逆性。

○珀塞尔的手绘。| 图片来源：Purcell, E.M., 1977, Am. J. Phys. 45, 3.

时间的可逆性

当Re极小的时候液体的粘滞性可以迅速消解惯性影响。假如一只微生物由我们推动前行，一旦推动停止， 它会立即在0.6μs内停止运动，因为具有惯性大概向前再移动0.1Å的距离就在液体粘滞阻力下不动了。在这样的环境下，任何运动都是当下受力的结果而于过去无关。而这就意味着我们可以通过施反向的力而倒带运动过程。下面我们来看一组实验：

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实验中，三滴食用色素被注入到丙三醇中，随着手柄的缓缓转动在玻璃杯内形成的低雷诺数流将食用色素慢慢混合。回转手柄，食用色素又回到起始的分离状态，整个过程像被倒带一样，连液滴的形状都几乎没有什么变化。

扇贝定理

了解了时间的可逆性，让我们来思考这样一个问题：扇贝是一种善泳的生物，它们靠在水中缓慢张开贝壳之后迅速合拢产生的冲击力游动（后来许多学者们提出扇贝泳姿并非珀塞尔所说）。那么当它不幸被缩小到只有几微米时，在低雷诺数的环境下还可以游动吗？

○扇贝定理。| 图片来源：Purcell, E.M., 1977, Am. J. Phys. 45, 3.

因为运动具有可逆性， 贝壳张开和闭拢的形变过程在时间上是对称的。贝壳张开时会前进，但闭拢时所施的相反的力会让它回到原位。即使张开闭合的速度不同，也无法改变这一结果。假如一个人在一池粘稠的蜜糖中同样地简单张开合拢手臂，结果很可能也是前后晃动无法前行。因此，要想在低雷诺数环境下游动，一只微生物需要打破形变在时间上的对称性。这看似简单的结论就是著名的“扇贝定理”。

要想打破对称性，只有一个空间自由度是不够的，于是珀塞尔假想了以下低雷诺数生物：

○假想微生物泳者1，微生物泳者2，及其形变模式。| 图片来源：Purcell, E.M., 1977, Am. J. Phys. 45, 3.

有趣的是，演讲中珀塞尔在幻灯片上指出了在上图中的瑞士军刀形状的假想生物的运动方向，而且是仅仅通过分析对称性，可答案却没有在文献中被记录下来。 25年后才有人认真把答案解出来发表，Becker、Koehler、以及Stone把上图中的假想生物的运动轨迹与波的传播进行类比[2]，通过数值计算的结果指出事实上它运动的方向由上图中的角度θ决定，向左向右都有可能。

○珀塞尔的假想生物的运动轨迹近似于波的传播。| 图片来源：[2]

现实中，如珀塞尔所设想的那些奇异的微生物也许不曾存在， 在常见的微生物当中可以打破形变在时间上的对称性的泳姿却并不单一。最常见的大肠杆菌像旋转螺钉一样旋转鞭毛（flagella）游动，而微藻摆动一对手臂一样的鞭毛以近似于蛙泳的姿势前行。细究起来，大肠杆菌和微藻的鞭毛有着不一样的构造，各自迎合了实现泳姿的需要。

○大肠杆菌游动姿态。

○微藻游动姿态。

然而，微生物为什么要运动呢？珀塞尔计算了一只大肠杆菌游泳的能量效率，发现只有1%，令他十分讶异。然而，代入细菌的游泳速度30-40微米／秒，游泳所花费的能量仅为0.5瓦特／公斤，虽然把化学能转化成动能的过程低效，但是能源消耗微薄。另一方面，游泳却能使微生物更有效地探索周围的环境，发现和前往营养物质浓度更高的区域。不过这又要牵扯到另一个重要的流体力学概念——扩散了。

○珀塞尔的手绘细胞游动机制（左图）。 细菌的鞭毛通过一组被称为是细胞鞭毛马达的蛋白质组与细胞相连，通过不断地转动让细胞游动（中图）。但这是一种被动的鞭毛运动。相反，微藻的鞭毛结构更复杂，由许多微管组成，它们进行相对滑动时，鞭毛整体会产生更复杂的形变（右图）。

珀塞尔对这微小生物世界的一隅窥探，成就了这几十年来许多学者的学术生涯。然而当时他走上演讲台前并没有急于发表这些见解，而是先提到了和伙伴维克托·魏斯科普夫在那些他们并不熟悉的领域的探索，“作为外行人的我们，仅带着最基本的物理常识去探索。我们通常并没有对那些领域做出贡献却总能提高自身的物理基础素质。” 这是珀塞尔的幽默与谦虚的流露。在科研领域竞争激烈的今天，珀塞尔这样的心态近乎奢侈，我们还能再见到这样一场目的纯粹，启发世界的科学对话吗？人类的世界没有时间可逆性，但愿历史长河中的闪耀点可以点亮前路。

撰文：金迪（剑桥大学物理系博士生）

参考文献：

[1] Purcell, E. M., 1977, Am. J. Phys. 45, 3

[2] L.E. Becker, S.A. Koehler, and H.A. Stone. On self-propulsion of micromachines at low Reynolds number: Purcell’s three-link swimmer. Journal of Fluid Mechanics, 490:15–35, 2003.

[3]Fujita, Shohei et al. “High-Throughput Phenotyping of ChlamydomonasSwimming Mutants Based on Nanoscale Video Analysis.” Biophysical Journal107.2 (2014): 336–345. PMC. Web. 30 Dec. 2017.

图片和视频来源：

https://biologicalexceptions.blogspot.co.uk/

http://istudy.pk/algae-flagellation/

https://www.youtube.com/watch?v=8V6kc0PQa14

https://www.youtube.com/watch?v=2P9hvlsF9_c

https://www.youtube.com/watch?v=mu72Qoy1xq0