大脑如何感知时间？

挪威Kavli系统神经科学研究所的研究人员发现了一个脑细胞网络，它们表达了我们经验和记忆中的时间感。诺贝尔奖获得者、挪威科技大学（NTNU）Kavli研究所的主任Edvard Moser教授说：“这个网络为事件盖上了时间戳记，并记录着经验中的事件顺序。”这个大脑中感知时间的区域正位于编码空间信息的区域旁边。

大脑中的时钟

时钟是人类创造用来测量时间的设备。根据社会契约， 我们同意按照时钟时间来协调自己的活动。然而，我们的大脑并不会根据腕表上标准的时分刻度来感知时间的持续。我们经历和记忆中的节拍完全属于一种不同的时间状态。

在进化过程中，包括人类在内的生物体发展出了多种生物钟来帮助我们追踪时间。大脑中各种时钟的区别不仅在于它们测量的时间尺度不同，还在于用来校准神经时钟的现象也不相同。一些时钟是根据外在过程设定的，例如昼夜节律是根据日出日落来调节的，这能帮助生物体适应一日的节奏。另一些时钟是根据与内在根源更相关的现象设定的，例如海马体时间细胞会形成多米诺骨牌一样的链式信号，精确地追踪10秒以内的时间跨度。

如今，我们知道很多关于大脑测量小的时间刻度（例如秒）的机制。然而，对于大脑用来记录经验和记忆的时间刻度，我们知之甚少，这个时间刻度可以持续从数秒种、数分钟到数小时的任意长度。

○  昼夜节律示意图。生物体的昼夜节律根据自然的日出日落来调节，并不会强烈地受到日常活动的影响。而大脑的情节记忆，也就是发生在特定时间、地点，与独特的情感和知识关联的个人经历，不能够保持精确的时间刻度，而是记录体验里的事件顺序。情节记忆有两个特点：（1）时间编码的过程自发产生，而没有行为训练；（2）可以捕捉体验可能发生的不同的时间尺度。| 图片来源：NobelPrize.org

经验时间的神经时钟

Albert Tsao和同事相信，他们所发现的正是在经验中追踪时间的神经时钟。通过记录大量脑细胞，研究人员识别出了大脑深处一种编码时间的强烈信号。

Tsao说：“我们的研究揭示了当我们经历一个事件时，大脑是如何感知时间的。脑细胞网络并不会明确地编码时间。我们测量的是从持续进行的经验的流动中获得的主观时间。”

神经时钟就是通过将经验的流动组织为有序的事件序列来运转的。这项活动使大脑的生物钟产生了主观时间。因此，经验，以及经验中的一连串事件是大脑生成并测量主观时间的物质基础。

大脑中的时空与记忆

2005年，May-Britt Moser与Edvard Moser发现了网格细胞，这种细胞通过将空间划分成六边形的单元，进而将不同尺度的环境映射到我们的大脑里。2014年，两位科学家与他们在伦敦大学学院的同事John O’Keefe因为发现了构成大脑定位系统的细胞，而一同获得了诺贝尔生理学或医学奖。

○  （1）1971年，John O’Keefe发现，在环境中特定的地点，老鼠大脑内特定的神经细胞会被激活，在其他地点，其他的神经细胞则被激活。他提出，这些位于海马体中的“地点细胞”会在老鼠的大脑内拼凑出一张环境地图。（2）2005年，May-Britt Moser和 Edvard Moser发现，当老鼠经过特定地点时，内嗅皮质中的神经细胞会被激活。这些地点细胞会形成六角格点，每一个格点细胞对特定的空间模式作出反应。这些格点细胞会形成一个定位系统，使得老鼠能够进行空间导航。| 图片来源：NobelPrize.org

Edvard Moser教授说：“现在，我们对大脑处理空间的方式有了相当好的理解，但是，我们对时间的认识却不那么清晰明了。研究大脑中的空间是比较容易的，因为它包含用于特定功能的专属细胞类型。它们共同构成了整个系统的零部件。“

2007年，当时的Tsao还是Kavli研究所的博士生，他受到May-Britt Moser和Edvard Moser关于编码空间的网格细胞这一发现的启发，开始破解在神秘的侧内嗅皮质（lateral entorhinal cortex，LEC）中发生了什么的秘密。大脑中的这块区域就在中内嗅皮质（medial entorhinal cortex，MEC）旁边，正是在这一区域，May-Britt Moser与Edvard Moser二人发现了这些网格细胞。

○  图中显示了长4小时的于一座陡峭山峰上上下下的滑雪旅行经验对应的一段情节时间（episodic time），其中包括能改变滑雪者的时间感知的事件。这个图表达的是，经验时间是与事件相关的，对经验时间的感知可能比时钟时间更快或更慢。新发现的对经验时间的神经记录位于LEC，图中用绿色表示。在LEC旁边是MEC，负责大脑的空间感知。在MEC旁边的则是海马体，来自LEC的时间感知与来自MEC的空间感知可能在海马体整合，形成关于何时、何地、什么事情的整体认知与情节记忆（episodic memory）。| 图片来源：Infographic: Kolbjørn Skarpnes & Rita Elmkvist Nilsen / NTNU Communication Division & Kavli Institute for Systems Neuroscience

Tsao说：“我原本希望找到一个类似的关键操作细胞，它将揭示这个神经网络的功能特征。“ 这项任务被证明不过是一个耗费时间的项目。

Edvard Moser教授说：“似乎没有一种与这些细胞相应的模式。信号一直在变化。” 在过去的几年里，研究人员开始怀疑，信号确实是随着时间变化。突然，重新编码的数据开始变得有意义。“时间是一个非平衡过程。它永远是独有且变化的。如果这个网络确实在编码时间，那么，信号就必须随着时间的变化来将经验记录为独特的记忆。”

技术进步

要发现空间是如何编码进MEC的，May-Britt Moser和Edvard Moser只需要解码一个格点细胞的信号。而解码LEC中的时间则是一项更复杂的任务。只有在研究了成百上千个细胞的活动之后，Tsao和同事才得以看见信号编码了时间。

Edvard Moser教授说：“这些神经网络中的活动如此分散，以至于机制本身可能存在于网络内部的连接结构中。这种结构可以被塑造成各种独特的模式，这意味着它有着很高的可塑性。我认为，在未来，分散的网络和活动结构的组合或许值得更多关注。通过这项工作，我们已经发现了与一个事件或者一段经历的时间强烈关联的大脑活动区域，这或许能开辟出一个全新的研究领域。”

时间的形状

长期以来，时间结构一直是哲学家和物理学家争论的话题。新发现的人脑中的情节时间的机制会告诉我们人类如何感知时间吗？我们对于时间的感知是否就像一条流动的河流那样是线性的，还是像轮子或螺旋一样是周期性的？这项研究的数据表明，这两者都是正确的，而且编码时间的网络中的信号会根据经验而采取多种形式。

2016年，博士生Jørgen Sugar加入Kavli的研究项目，开展了一系列新的实验来验证LEC网络编码了情节时间这一猜想。在一次实验中，研究人员让一只老鼠在开放的环境下自由跑动，让它可以自发四处探究、追逐巧克力碎片，进行各种各样的体验和行动选择。

Sugar说：“这个实验中的时间信号表现出的独特性表明，在实验持续的两个小时里，老鼠对时间和事件的时间序列有着良好的记录。我们可以用编码时间的网络来追踪，在实验中的各种事件具体是在什么时候出现的。”

○  编码时间有两种机制：显性机制（Explicit mechanism）与内在机制(Inherent mechanism)。a图中是一系列体验，每一段体验的持续时间不同，体验内容也不同。显性机制根据相同的时间刻度来表示时间流逝，持续时间相同的两段体验总是有着相同的活动变化，而不论每段体验中的事件数量。内在机制则根据体验到的事件来编码时间信息，即便两段体验的持续时间相同，如果体验的事件数量不同，那么活动变化也将不同。| 图片来源：Albert Tsao et al.

○  b图中是一系列每段体验的持续时间都相同、体验内容周期性重复（例如重复做一项熟练的任务）的体验。显性机制表示的随时间流逝的活动变化与a图中的类似，而内在机制表示的活动变化则在遇到相同的事件时循环往复，活动的差别显著减弱。| 图片来源：Albert Tsao et al.

在第二个实验中，实验任务被设计成只有较少体验的行动选择。他们让老鼠在8字形的迷宫中向左转或右转来追逐巧克力碎片。

Tsao说：“通过这个实验我们看到，编码时间的信号从随时间变化的独特序列，变成重复和部分重叠的模式。另一方面，在重复性任务中，时间信号变得更加精确并可预测。这些数据表明，老鼠对每一段时间都有着精细的理解，但是在段与段之间、以及整个实验从开始到结束之间，老鼠对时间的理解很薄弱。”

Edvard Moser教授说，这项研究表明，通过改变从事的活动、体验的内容，就可以真的改变LEC中时间信号的进程，进而改变我们感知时间的方式。

译：鳄鱼

参考来源：

https://www.ntnu.edu/how-your-brain-experiences-time

https://www.nature.com/articles/s41586-018-0459-6