Solarfe的植物Radio31
第三十一期:
植物杂聊
阅读《蕨类植物的秘密生活》 第二辑
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2.没书的可以对照摘抄听广播,然后自己回顾
3.也可以先听广播再看摘抄回顾
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石炭纪巨人
许多人同我一样,当见识了鳞木树干上的图案之后都对其产生了深深的好奇。……这与众不同的图案赋予了这类植物“鳞木”(Lepidodendron:希腊文lepido和dendron的组合,即鳞片和树木的意思)的名字。图案中的每一个”鳞片”都是一个”叶座”,它既不是菱形也不是六边形而是紧密排列的螺旋状或树形。这些叶座所构筑的图案令人赏心悦目,曾被用于建筑设计之中。伦敦的自然历史博物馆,算得上是这座城市数一数二的建筑,在外饰和主入口的大厅处的壁柱上就有仿照鳞木树干的图案。
虽说叶座和树干组成了一个整体,但是叶座其实是属于叶的一部分。每个叶座都能显示与之连接的叶片微微向前伸出的样子,叶片狭长笔直并且有单一的叶脉。位于叶座中心部位的点状纹饰表明叶脉通过这里从茎到达叶片之中。一种有趣的解释是,叶座是死亡的木栓层,类似于今天我们所见的树枝末梢的叶痕,这种观点有一定道理却又不完全正确。和今天我们见到的树木的叶痕不同,叶座是由活着的具有光合作用的绿色组织所形成的。那我们是怎么从化石中推断出这样的结论呢?
得出这个结论主要依据两条从化石中得到的依据。其一,叶座的外表有一层可以防止水分流失的、类似蜡质薄膜的角质层。在今天的陆生植物当中,角质层是覆在暴露于空气中的活组织上的;因此我们推测,鳞木被角质层所覆盖着的也同样是活组织。其二,鳞木的叶座表面布满气孔,这些微小的气孔能够将空气中的二氧化碳运输到植物里。气孔是为了适应光合作用演化而来的,而光合作用是一种只发生在活细胞内的化学过程。所以,存在角质层和拥有气孔变成了我们推断叶座是“活着的”并且能进行光合作用的依据。
在繁育后代时,鳞木和现在的树也很不一样,它们没有种子。鳞木通过生于树冠顶部枝条上的球果状孢子叶穗释放孢子来繁育后代。有些鳞木仅仅在生命末期才散播孢子,接着就一命呜呼了。……而有些种类的鳞木,一生中可以散播许多次孢子。
在北美和欧洲,鳞木统治了石炭纪沼泽近4000万年,算上其近亲,它们一共占了那时已知化石种类的半数以上。它们在中国又延续了4000万年,在晚二叠纪地层中,还能看到它们的身影。它们曾经是适应性非常强、极度成功的类群。是什么让它们消亡了呢?
很显然,有几个因素一起导致它们走向衰败。其一是大陆冰川作用。石炭纪至二叠纪的过渡时期,也就是鳞木从北美和欧洲彻底消失的时候,当时显示有强烈的冰川作用,在冈瓦纳大陆的南部尤其显著。世界范围内大量淡水冻结于冰川之中,使得海平面下降和海水盐度增加。这让许多鳞木繁盛的沿海沼泽,经历了一场浩劫。另一个因素是大陆漂移所引发的干旱。晚二叠纪时期,世界范围内的鳞木都走向了灭绝的道路,大陆板块聚拢形成了一个超级大陆,即盘古大陆。许多的煤沼困于广阔的超级大陆的内部,远离了空气湿润的海洋。因此它们尽能得到一点点的雨水,继而干枯而死。形成盘古大陆的过程中,大陆边缘碰撞导致的造山运动,使得一些区域变得更加干旱。近期升高的山脉,比如说阿巴拉契亚山脉,不仅仅截断了通向内陆的湿润空气,并且带来了能够填满沼泽的沉积物。从此,广阔的沼泽在这个时期渐渐干涸,鳞木也随之消亡。
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4
虹光蕨及其喜阴行为
虹光是如何产生的呢?戴维·李指出颜色的性状可以用一种叫作“薄膜干涉”的光学现象来解释。这种现象发生在一个薄层或薄膜出现在两种具有不同反光能力的物质(如水和空气)的时候。在薄膜的上层或下层发生反射后,特定波长的光线(颜色)发生“相长干涉”还是“相消干涉”取决于薄膜厚度和折射率。
李猜测藤卷柏的虹光是由下表皮的薄层造成的。这一层会反射更多蓝光的同时透过更多红光,所以叶片才会呈现蓝色。他们选取了2个带虹光的卷柏属植物种[藤卷板和翠云草],并用透射电子显微镜来观察其薄薄的叶片的横截面。他们在上表皮的外层细胞壁中发现了不是一个,而是2个彼此平行的薄层——正是动植物中能增强虹光色彩的排列方式。将正常的带虹光的植物放在全光照下培养后就变得没有虹光了,此时叶片中是缺失这些薄层的。这些发现确证了虹光与薄层是紧密相关的。
在鬃蕨属中,薄层存在于叶绿体中,而不是上表皮的细胞外壁。叶绿体中被称为“叶绿体基粒”的深色体堆叠出能反射蓝光的精确厚度的薄层。因为这些薄层是在细胞里面而非细胞外壁,所以它们不受湿度影响,否则湿度会改变薄层的折射率,导致它们失去反射蓝光的能力。因此,秀丽鬃蕨的叶片能在湿润的情况下保持虹光。
虽然在薄层的细节上有所差异,但这些虹光植物和卷柏属植物仍有一点是相同的:它们倾向于生长在很阴暗的环境里。这表明虹光现象是一种对黑暗环境的适应。生长在森林地被的植物所接收到的光照通常不超过森林上方全高光照的1%,严重昏暗的光线限制了大部分植物的光合作用。但是低光照还只是问题的一半;光量——组成光线的不同颜色的数量,也少得可怜。红光很缺乏,因为大部分都被上部的植被吸收了。在红光殆尽的光线中植物会凋萎,因为红光是光合作用中最高效的光。
虹光蕨和卷柏的确拥有在昏暗的森林地表生活的适应性。大多数植物的每个细胞中有20~200个叶绿体,每个直径只有4~6微米。但是虹光蕨和卷柏的每个细胞中只有1~12个叶绿体,每个直径10~27微米。拥有更少但更大的叶绿体使一个近乎连续的捕光层得以形成。
这些植物的捕光能力被上表皮的外层细胞壁的形状进一步增强了。在卷柏和符藤蕨属中,这些细胞壁弯曲得像凸透镜。当在高倍放大镜下看到整体时,它们就像塑料泡沫的包装材料。它们类似透镜的形状聚焦位于细胞后部的叶绿体上的光线,这使它们排列地平行于叶表面从而呈现出捕捉进入光线的最大表面积。
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5
水韭的怪癖
不同于大部分植物,水韭的叶子是柱状的,在一个点上汇呈锥形。叶子在短而粗的茎上呈疏松的莲座状,下面悬垂着的发白的根还沾着红泥。
为什么其他植物不可以而水韭却能在贫瘠的湖泊里旺盛生长呢?答案就在于它吸收和储存二氧化碳的方式。陆生植物从空气中吸收二氧化碳是通过叶子上叫做“气孔”的小洞,而水下的水生植物直接透过它们的叶子和茎干从水中吸收二氧化碳(主要以碳酸氢盐的形式)。但是令人惊讶的是水韭是用根来收集沉积物中的二氧化碳!因为微生物的活动,湖泊沉积物的间隙水含有比湖中水高5~100倍的二氧碳。
它的根有一个大大的中央气室,有一根维管束贴着它的外缘。这种排列方式与3.45亿至2.8亿年前在石炭纪占统治地位的鳞木是一样的。这就是水韭被认为与这些已灭绝的植物紧密相关的理由之一。
“景天酸代谢”的生理过程(简称CAM),它改变了光合系统中产生二氧化碳的途径。它也是水韭能成功生活在贫营养化湖泊中的另一个秘密。
这条间接的途径让沙漠植物能够在夜晚低温和空气的蒸发能力低时打开它们的气孔,从而减少植物体内的水分流失。不过它给水韭属的好处却是不同的。CAM增加了植株可以积累二氧化碳的时间——白天和黑夜,而不像没有CAM的水生植物那样只有在白天才能获取二氧化碳。此外,CAM可以循环植株体内由于细胞呼吸作用产生的二氧化碳,一般来说在其他植物中这部分都会流失。但是CAM重新捕获了它并保存起来,再次供光合作用使用。
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