《自然》跨年热点 - 荷德团队发现单步硝化菌，终结百年氮循环教条

学术星期四

       本周奥氏博客的“学术星期四”继续谈氮。一个在氮循环圈的存在了一百多年的教条貌似要寿终正寝了——英国《自然》和美国《科学》杂志接连报道了一种叫COMAMMOX的微生物种群，中文世界里目前貌似没人聊这个话题（至少百度搜不到）。作为可能是跟踪这个话题的中文第一人，小编姑且擅自叫它做完全氨氧化，又可俗称“一站式”硝化菌。但如果各位教授专家觉得有更加恰当的名字，欢迎指教。

“一站式”单步硝化菌

       过去二十年，大家对微生物界的氮循环的认识一直在不断的修正中前进，对此大家已经觉得这里边没有什么是绝对的。尽管如此，大家对这个循环圈的其中一个“理论”似乎又是再清晰确切不过了——那就是氮的硝化作用需要由两组不同的微生物分两步完成——先把氨氮(NH3)氧化成亚硝态氮(NO2–)，最终再氧化成硝态氮(NO3–)。

        这个理论最先是由俄国微生物界传奇维诺格拉斯基 (Sergei Winogradsky)早在19世纪末“成功”展示，他分离出了负责这两步硝化的微生物，也就是所谓的AOB(ammonia oxidizing bacteria)和NOB(nitrite oxidizing bacteria)。但这个超过100年历史的教条在2015年圣诞节前被英国明星科学杂志《自然》上的两篇同日发表的题目雷同的文章和随后一篇在美国微生物学会的文章终结了。三个科学团队发现了三种不同的培养（1,2）和一种非培养细菌（3）能够各自进行从氨氮到硝态氮的完全硝化过程。

       2016年1月22日最新一期的美国明星科学杂志《科学》也终于有了相应的综述性观点总结，这显示这个话题在国外圈子越来越火。

图1. 荷兰奈梅亨团队的Mike Jetten通过自己的推特号卖paper广告来着了

        如果你大学学过生物化学(当然还要有点物理化学的基础，例如你知道(或还记得)什么是吉布斯自由能之类的)，那你应该不难理解，如果一个反应式在热力学上是可行的，那么理论上微生物是能找到办法让这个反应发生的。所以理论上，一个能够发生完全硝化反应的硝化菌(nitrifier)理应从单位摩尔的底物中获取更大的能量(energy)。当然跟那些进行分步反应的微生物相比，前者可能会因此长得更慢(低生长速率)。十年前，Costa及其团队(4)对生长速率(growth rate)和生长量(growth yield)之间的权衡机制(trade-off)进行了模拟，一般来说前者常见于短途代谢路径，而后者偏向于长线路径。他们发现这种权衡机制应该支持完全硝化菌的存在，尤其当微生物能在克隆群落(clonal colonies)缓慢生长时，例如生物膜，无论是天然的还是人工的表面。

       有了以上的铺垫，你可能就对这些完全氨氧化菌的存在不再感到太过惊奇了，无论它是来自水生环境(1)、地下深处的管道(2)抑或是自来水处理厂的生物活性滤池(3)。而在目前发现的三个案例里，这种细菌都同属一个属Nitrospira (中文貌似叫硝化螺菌属)。而在此之前，Nitrospira一直被认为只能氧化亚硝态氮成硝态氮。

图3. 单步硝化反应和经典两步反应的对比图

这里说个题外话，歪果科学家们除了会做实验，也很会marketing市场营销，就像这个完全氨氧化菌，他们给它起的英文名就很有逼格，朗朗上口——COMAMMOX，也就是英文COMplete AMMonia OXidizers的缩写。这个名字完全衬得起这个氮循环学术界的新明星、新话题…

另外，无论你英文好不好，只要你是个水行业的人，我猜你会听过ANAMMOX或厌氧氨氧化。本人预测在未来几年的科学圈和工业圈必有一堆关于这两个带AMMOX后缀的种群的交叉文章接踵而来，包括英文和中文。

图 3. 显微镜下的Nitrospira的团簇的模样

       至于这个COMAMMOX菌的细节，我就不在本文中继续细谈了，因为已经超出了科普的范围，包括了微生物环境基因组(metagenome)甚至是CRISPR(5) 等许多生物技术的知识。感兴趣的朋友如果想再深入了解信息，请阅读参考资料的文章(真的很高能，请自行准备好足够多的ATP三磷酸腺苷前往观看)。

        文章最后，我想分享一下我和在自来水处理厂发现了这个COMAMMOX的英国格拉斯哥团队的第一作者，有着副教授头衔的Ameet Pinto的邮件交流。

图4. Ameet的推特

        2016年1月7号，我给刚搬到美国波士顿的他email了一个问题：“May I know how you would interpret the importance of this discovery and its long-term influence in the wastewater industry?” 用粗俗的话解释就是说，你觉得这发现对污水处理有毛影响吗？虽然这个人是研究自来水的…但他的回复和我也算是想到一个点上了——那就是COMAMMOX和ANAMMOX的竞争性。以下是他回复的原文：

Indeed comammox is an exciting discovery and I think will have implications for nitrogen management. From a wastewater perspective, I think for now the focus may be on understanding how comammox may affect short-cut nitrification/denitrification processes and also trying to better understand the interactions between comammox and canonical AOB/AOA and NOB as well as anammox. It is really difficult to say more than this without appropriate experiments involving N balance in these systems.

My particular interest is in drinking water and nitrification is very important. Within the drinking water plant comammox can be a positive influence in terms of ammonia removal, but in the distribution system it may affect the stability of disinfectant residual in chloraminated systems.

I am quite interested in this and my group will certainly be focussing on this heavily in the near future. Who know what else will be discovered!

      如果你的研究方向和他相似，尽可以跟他联系，他的推特账号是@watermicrobe，email是 [e-mail]

       本文就这样点到为止。小编不是学霸，若有技术性错误，敬请指正。本文只旨在希望这里给中国同行开一头，让国内科研团队也加入COMAMMOX的研究大军中。

参考资料 

1.M.A.H.J. van Kessel et al., Nature 10.1038/nature16459 (2015).

2. H. Daims et al., Nature 10.1038/nature16461 (2015).

3. A. J. Pinto et al., mSphere 10.1128/mSphere.00054-15 (2015).

4. E. Costa, J. Perez, J. U. Kreft, Trends Microbiol. 14, 213 (2006).

5. A short journey into a metagenomic dataset - http://merenlab.org/2015/12/09/musings-over-commamox/

6. A.E.Santoro, Science 20.2226/science.aad9671(2016)

【奥尼卡水处理创新部落】

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