发表在SCIENCE杂志的一项研究通过分析实时采集4只恒河猴在观看社交互动视频的全脑功能性磁共振成像（fMRI），发现了一个专门用来分析社交互动的神经回路。

识别物理对象，动作主体和它们之间的交互作用对理解我们周围的世界至关重要（图1A）（1-3）。猴子可以非常轻松地处理社交互动及其意义，并进行活动和战斗，从互动中推断社会等级，扩展族群。不仅如此，猴子们还可以与外界物体建立联系，比如通过砸一棵果树再根据重力和轨迹来寻找堕落的食物。了解交互作用是灵长类动物的核心认知成分，这篇研究就发现了恒河猴大脑中一个专门用来分析社交互动的神经回路。

为了区分研究猴子对同类间互动和物体间互动的认知，研究者们制作了11类视频刺激：3类展示猴子-猴子、猴子-物体，静态猴子；3类展示物体-物体，物体单独运动，物体静止，以控制猴子互动视频中由于物体的互动对大脑的刺激；2类分别展示上述猴子互动和物体互动时的背景影像，以控制猴子互动视频中背景影像对猴子大脑的刺激；还有3类展示出猴子互动影像的模糊视频，以控制猴子互动视频中低级运动，色彩，光强对猴子大脑的刺激。分别将猴子互动视频与其余三类之一组合为一个block，每个组合制作了5-6个同类视频，然后通过拉丁方设计将多个block组合在一起。

为了研究猴子大脑内的镜像神经元系统(Mirror Neuron System,MNS)，研究者们制作了9类视频刺激：4类分别展示了人类移动物体，静止版本，模糊版本和人类模拟无实物移动的视频；4类分别展示局部手移动物体，静止版本，模糊版本和手部模拟无实物移动的视频；最后一类是物体按照上述视频里相同的移动轨迹移动的视频。每个类型制作了5个同类视频，然后将9个视频block通过拉丁方设计组合在一起。

为了研究猴子大脑对同类互动时脸部，身体和肢体接触的认知，在一段刺激中依次播放恒河猴脸部，食蟹猴脸部，蔬菜，没有头部的猴子身体，人造物品，以及相位版本的蔬菜的灰度图作为block。

图1：任务设计与假设。（A）在观看社交互动时假设认知步骤。（i）大脑对动作主体形状的认知（ii）对主体动作的认知（iii）对相互动作的认知。（B）用于实验期间猴子自由观察的视频实例。（C）对大脑识别四种活动主体：猴子，动作，社交交互和物理交互的模拟视频组合。

fMRI data whole-brain analysis

预处理包括以下步骤：使用AFNI（v2011_12_21_1014，http://afni.nimh.nih.gov）函数3dAllineate，通过插值最大化每个帧和第十帧之间的Hellinger度量校正头动，然后用FS-FAST stc-sess进行时间校正，处理B0扭曲，然后用JIP基于mutual information的非线性对齐配准到被试对应的高分辨率T1像（http://www.nitrc.org/ project / jip），最后用2mm FHWM高斯平滑来降低噪声。删去被试功能像的前五张和z分数绝对值大于3的时间点。

对于定位FOB和MNS获得的功能影像，使用任务相关的GLM计算大脑中与任务相关的激活脑区。其中一个主要的GLM由任务相关的回归函数所构建，并将扫视时间和每帧的全局运动作为噪声回归量以控制由空间注意力和视频内互动相关的神经活动。除非另有说明，所有结果均采用该模型获得。为了比较和评估注意力和运动对脑活动的影响，另一个GLM不将扫视时间和全局运动流作为噪声回归。此外还有12个GLM用于计算行为特征（脸部，身体，物体，眨眼行为，果汁饮酒，瞳孔扩张和情绪唤醒）和刺激特征（亮度，面部运动，身体运动，手运动，物体运动）的大脑相关性。为了进行组级分析，首先使用FNIRT（FSL，v5.0.4; http://fsl.fmrib.ox.ac.uk/fsl/fslwiki/FSL）将T1像配准到标准MNI-Paxinos猕猴模板，然后将功能像配准到对应T1模板。使用FS-FAST函数isxconcat和mri_glmfit进行组级全脑分析，并对p值进行Benjamini and Hochberg False Discovery Rate校正。mask由仅在社交互动的视频刺激下较基线显示出显著正激活（P-corrected < 0.05）的所有体素组成（图3）。

图2：FOB和MNS定位区。（A）黄色，红色和绿色线条勾画出位于颞叶和前额皮层的面部，身体和物体定位区域。（B）浅蓝色线条则对应经典镜像神经元系统（MNS）在顶叶和运动皮层的定位区域。在图上同时显示大脑激活图，如图激活区域与MNS的前运动皮层有大部分重叠区域，还在顶叶后端有部分重叠区域，此外激活区域还覆盖了额叶前端，其与面部定位区PA，PV和PO和身体定位区bPF重叠。

Contrasts of interest

通过对比同类型condition下不同的contrast，从校正后的大脑激活图（P校正<0.01，FDR）可以获得该condition下激活强度更强的脑区，以此确定被某种交互行为刺激的脑区。根据上述三类研究方向分别设计多个contrast。

图3：（A）（E）（I）分别对应了猴子-猴子不互动，猴子-物体和猴子-猴子三种互动类型视频对应的全脑组级显著激活图

图4：（B）猴子-物体对应contrast (actions > agents) 的比较结果显示身体定位区有显著正激活。条形图指标准化后的信号变化，误差条代表SD（* P <0.05，** P <0.01，*** P <0.001;其他差异结果不显著; Holm- Bonferroni校正）。（C）猴子-猴子对应contrast (social interactions > actions)的比较结果显示身体与脸部定位区有显著正激活。（D）物体 - 物体对应contrast (physical interactions > socialinteractions)的比较结果显示物体定位区有显著正激活。（F）（G）显示对应contrast下显著激活的区域，其范围除STS之外，还包括顶叶和前运动皮层，与MNS区域有部分重叠参照图2.B。（H）不同类型contrast下显著激活区域与MNS的重叠，这说明MNS可处理多种互动类型。

Regions of interest (ROI) identification

为了研究MNS和FOB定位器所在区域内与condition相关的fMRI信号变化，在每个动物和每个半球中定义了多个感兴趣区域（ROI）。将区域内信号变化显著的体素点为中心的3×3×3体素区域作为ROI（P-corrected < 0.05），左右脑对称。如果在同一区域内发现多个最大值，则选择使受试者半球之间的对称性最大化的体素点。

fMRI data ROI analysis

ROI分析与上述全脑分析类似：1.将每个ROI内的所有体素未平滑，校正运动和时间的功能时间序列进行平均；2.将所得到的矩阵作为FS-FAST函数selxavg3-sess的输入，同上消除低频噪声；3.结果矩阵使用FS-FAST函数isxconcat和mri_glmfit进行组内concatenate运算。

图5：（A）社交互动对应contrast对比增强激活的统计图，黑线勾连区域为仅由概述仅由社交互动视频激活的区域。（B）仅由社交互动激活的区域图（橙色至黄色）中的黑圈表示社交互动contrast定义的ROIs（7a，32和9m是ESIN的示例区域，TPv是SIN的示例区域）。（C）条形图表示所有刺激条件ROIs中fMRI信号变化的百分比，刺激条件用颜色表示，对应右图照片。error bar表示SD（* P <0.05，** P <0.01，*** P <0.001;所有其他比较不显著; Holm-Bonferroni校正）。

作为社交认知物种，灵长类动物完全了解猴子与猴子之间的社交互动，被社交互动所激活的大脑区域在本文中称为社交互动网络（SIN，social-interaction network）包括内侧前额叶皮层（mPFC）和前扣带皮层（ACC）（32，10mr，24b），背内侧前额叶皮质（dmPFC）（F6或前SMA，8Bm和9m），颞顶丛（TPOc，7a），腹外侧前额叶皮层（vlPFC）的部分（F5的腹侧部分，44的腹侧部分，47和12的后部，以及OPro），颞极区（TPOi，STS1区和2区，TPpro），腓底皮层（36R），背侧STS区域（sPD，sAD，背侧至后侧PL）以及从事奖励，价值和情感处理的皮层和皮下脑区。

社交互动网络(SIN) 的大部分都只对社会互动而不对本文中任何其他刺激条件作出反应。这个专门的社交互动网络（ESIN）的大脑区域包括一个mPFC，ACC和dmPFC的集群; vlPFC中的一个集群;下壁小叶的区域7a;和OFC区域10o和14r。除了社会互动条件之外，ESIN在其他实验条件下显示出负激活。我们没有发现任何其他刺激类别在大脑的任何区域具有类似的特异性激活方式。然而，ESIN对社交认知和视觉刺激下的负激活的联合特点与人类心理理论（ToM）和人类默认模式网络（DMN）相似。奇怪的是，ToM和DMN在人类大脑中与猕猴脑中的ESIN区域相当可信相交的的区域。因此，猕猴的ESIN与人类ToM和ESIN具有类似的功能和解剖特征。

对43个ROIs（图6，A和C）进行主成分分析（PCA），结果显示可将其分为物体，身体，脸部，经典的MNS，SIN（无ESIN）和ESIN。对经典MNS和ESIN的相关距离的分析（图6B）显示出与任何其他ROI相比，脸部定位区与ESIN的相似性更大。PCA结果中MNS在功能上与SIN和ESIN显着不同，与物体和身体定位区更相似，而SIN和ESIN与脸部定位区更相似（图6，A，B和D）。因此，交互行为在STS中后分别由经典MNS和SIN两个脑网络处理是灵长类动物脑中组织高级世界处理的最合理的模型。

图6：灵长类动物脑中的多个社交网络。（A）PCA结果。颜色和虚线表示每个脑区的名称。独立于主要任务（对象补丁，面部补丁，对象补丁或MNS）定义的区域倾向于单独集群。沿着第一主成分（PC1）的相似度梯度从物体定位区到MNS到身体定位区到SIN和ESIN。（B）物体定位区（绿色），脸部定位区（黄色），身体定位区（品红色）分别与MNS（从左到右;蓝色箭头）和ESIN（从下到上;黑色箭头）的相关距离。结果显示物体定位区与身体定位区与MNS更相关，而脸部定位区与ESIN更相关。（C）在解剖图上显示不同网络的ROIs空间位置，结果显示STS区域内包含多个认知功能。（D）对应多个condition的PCAs和树状图。空间分布和树形聚类显示了从物体定位区（左）到ESIN（右）物理交互和主体交互的逐渐分离。

镜像神经元也许是模仿他人动作以及学习能力的基础，从而使得镜像机制成为人与人之间进行多层面交流与联系的桥梁。与大脑中储存记忆的神经回路相似，镜像神经元似乎也为特定的行为“编写模板”。有了镜像神经元的这种特性，可以不假思索地做出基本动作，在看到这些动作时，也能迅速理解，而不需要复杂的推理过程。MNS不仅在运动意图处理中起作用，而且在支持直觉物理和心理学的一般核心认知功能方面发挥重要作用。而这篇研究中在猴子大脑内发现的ESIN不仅与人类DMN和ToM系统具有相似的功能，且其空间位置上也与人类DMN和ToM交叉的区域非常接近。猴子ESIN的一些区域可能在阐述，存储和比较物种特定社会情感脚本的行为中发挥作用，而其他区域可以推论其他猴子的精神和情感状态，以解释他们观察到的相互行为。

这项研究的结果揭示了STS调整和功能组织的一个新的维度，重新定义了MNS的作用，揭示了一个深层进化后的新型高层次社会认知网络的存在。

原文链接：

      A dedicated network for social interaction processing in the primate brain

J Sliwa, WA Freiwald - Science, 2017 - science.sciencemag.org