合作行为是构建当代人类文明社会的基础之一，这种行为伴随着人类进化的整个历史。早在原始社会，人类就已经会联合起来共同围捕猎物，并合理分配所得。显然，互助合作对于个体力量较小的人类而言是延续族群的重要途径，而合理分配这一点又保证了互助合作能让族群中大多数人受益。时至分工细化的现代社会，互助合作更是超越了道德层面，以法律条文、金融制度等形式确定下来。当然，这并不意味着单打独斗的孤胆英雄在人类社会中已经完全消失，只是如果与他人合作能够更快更好地达成目标，何乐而不为呢？就像电影《模仿游戏》中女主克拉克对阿兰·图灵说的那样：

“如果你真的想解开你的难题，你需要去争取你能得到的一切帮助。”

除人类以外，目前所知的会进行合作捕猎的灵长类动物只有黑猩猩和一种脑容较大的新热带猴——棕帽卷尾猴(Cebus apella)。有趣的是，卷尾猴似乎不仅有泾渭分明的分配原则，还有着某种对执行分配的“道德原则”。

其「泾渭分明」在于，卷尾猴是否会分享食物取决于它们获取食物的方式：对于自己取得的食物，它们会毫不犹豫地独自享用，但对于合作捕猎的成果，它们会心甘情愿地与伙伴分享。

其「道德原则」在于，哪怕合作中的一方有能力选择独占合作成果，许多卷尾猴也还是会老老实实地分给小伙伴一口。这种特性说明，自然界中动物的觅食行为在本质上是自私自利的，但某种分享的激励作用仍然维持了合作奇迹般的延续。从宏观的角度来看，乐于合作的卷尾猴种群必然获得了独特的选择优势，进而在漫漫进化之途中成为主流。而这种优势，既可能体现在合作者们同时在互助行为中获得利益，也可能体现在合作者得到了既得利益者的利他性补偿。

为了研究棕帽卷尾猴的合作觅食和分享行为，艾默里大学的Frans B. M. de Waal和Michelle L. Berger设计了如下实验：

他们对被试小猴进行预备训练之后，将它们分成雌性组五对和雄性组两对。研究者将两只猴子被织网分隔在两侧，并在两只小猴的视野内分别放置两个透明小碗，实验时向碗中放入8片苹果作为食物，来激发猴子的觅食行为。猴子可以通过突出的把手拉取托盘来获得各自的小碗。同一个卷尾猴社群中的非亲属成年猴进行了至少24组合作情形实验，8组互利情形实验和8组独立情形实验。每组实验重复四次，每次持续十分钟。每对小猴在实验中会互换位置和角色。

研究者们设计了三种情形来研究小猴们的合作互利行为：

1. 独立情形：只有一只猴子能够使用把手并获得存放食物的透明杯，而托盘的重量被设定在单只小猴的拉取能力之内；

2. 合作情形：两只猴子都能够拉动把手，而托盘重量被设定在必须需要两只小猴共同使力才能拉取的程度，并且只有一只透明碗里面有食物；

3. 互利情形：托盘重量与合作情形相同，但两只透明碗内都放入了食物。

图a. 实验用测试装置示意图

实验所用的装置如图a所示。在合作组测试中，两只小猴需要同时用力才能拉动托盘获得食物。在每次实验的四组测试中，食物被放置在同一个透明碗中。在对照组中，有空杯的一侧移除了把手且重新调整了托盘重量。

大部分的独立组和互利组中的卷尾猴成功获得了食物。而合作组实验的成功率则相当低，仅有约40%的合作组小猴协作拉出了托盘，拿到了食物。尽管被织网隔离开来，拥有食物的卷尾猴仍会自发地分享食物。小猴会靠近隔网并在另一只小猴接近的时候丢下碎屑甚至整块食物。

接下来的实验中，作者用小猴穿过织网伸手取食的次数来度量两方小猴的分享情况，利用监控摄像的信息分析小猴们的行为。实验结果表明，与独立情形相比，小猴们在尝试合作任务后更倾向于分享自己获得的食物。同时，在上一轮实验中积累的成功合作经历会进一步加强这种倾向（图b）。

图b：与独立组相比，小猴们更倾向于分享合作所得的食物

由于在有食物小碗一边的小猴总是会愿意拉动把手，决定其最终能否获得食物的关键就在于另一边小猴的是否会来搭把手。作者从实验中发现，与在上一轮合作实验中失败的小猴相比，成功合作的小猴在新实验中的出手帮忙的次数会提升2-3倍。

针对这一现象，实验人员提出了两种可能的解释：一是不同个体对于实施帮助行为的意愿程度不同，且这一意愿程度保持相对稳定；二是合作实验成功后得到的食物激励直接提升了之后小猴实施帮助行为的意愿程度。

写到这里，笔者不禁好奇是什么因素激励了合作成功的小猴在“明明可以自己吃”的情况下，选择了“还是要给小伙伴留一口”。很难想象卷尾猴的族群中会存在某种道德准则规定合作情况下取得的食物必须与小伙伴分享。研究者们也没有给出准确的答案，只是推测这种行为可能源于某种简单的内生互惠倾向，或者一种“计数器”一般，对付出和回报进行记录的大脑机制。

不论选择何种解释，这一过程都可以看作卷尾猴社群关系建立的出发点：在广泛的协作之上，个体之间的配合与协调会发展为伙伴关系，并进一步形成新型的竞争优势，那就是个体的社交吸引力与社群地位。也许，在这种差异化的发展进程中，简单的按劳分配也会一步步成长为等级制的劳动雇佣关系，现代社会的一个雏形也就呼之欲出了。

然而，如果说这种行为是刻在基因里的内生互惠倾向决定的，我们就需要进一步解释为什么只有40%的合作组小猴选择了互惠行为——也许每个族群中的互惠互利和自私自利的基因比例都处于一种动态平衡的状态？再者，如果说互惠行为是由大脑中对付出和回报进行记录的某种“计数器”机制决定的，那么我们是否可以模拟一个良性的合作环境，通过食物激励原本不合作的小猴尝试，甚至内化合作行为？如果这个“模拟合作”的试验成功，其结论是否在人类的儿童身上也适用呢？

注：此文为脑人言编译计划第1篇作品，由本科生、低年级研究生在专栏作者帮助下完成科普作品创作。想加入该计划的话，请见前文：https://zhuanlan.zhihu.com/p/27538117

参考文献

de Waal, F. B., & Berger, M. L. (2000). Payment for labour in monkeys. Nature, 404, 563.

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