一大波带毒小美花菟葵，即将占领早春战场！

菟葵（Eranthis stellata）可能是最可爱的毛茛科植物类群之一。它们身材娇小、花朵大得与花葶简直不相称，球茎只有一粒豆子大小。由于叶片很像乌头属植物，本身也具有很强的毒性，但开花却赶在冬季刚刚结束之时，所以有了“winter aconite”（冬乌头）这个英文俗名，拉丁学名的属名（Eranthis）则意为“春天的花”。

今日主角。图片：余天一

曾经是天葵的名字

其实“菟葵”这个中文名在古代曾经属于同为毛茛科的另外一种小草——天葵（Semiaquilegia adoxoides），这种植物在华东和华中很常见，是山野和城市共有的杂草。

天葵，古代菟葵。图片：keisotyo / Wikimedia Commons

菟葵和天葵有很多相似之处：它们都有圆球形状的根茎；都是春天最早一批开花的植物；萼片都发达，比真正的花瓣显眼。不过，仔细看天葵的花形，会发现它更像耧斗菜（Aquilegia）——内部黄色的小花瓣基部有囊状突起，看起来就像耧斗菜的距（花瓣后部的延长部分），而天葵属确实和耧斗菜属比较接近。

耧斗菜Aquilegia sibirica的花（右）和果（左），花瓣后伸长的就是距。图片：Wikipedia

早春的宝贵时光

菟葵属于早春类短命植物，这类植物一般分布于寒带、温带和高寒地区，这些区域通常冬季持续时间长，常绿阔叶树木种类少，针叶树和落叶阔叶树种类多。在这里，从气温回暖、昆虫苏醒的早春，到树木发芽、完全挡住阳光的暮春，只有那么几个星期的间隙，而等到暮春林窗关闭后，光线就很难到达林下了，届时无论是进行光合作用还是吸引传粉者难度都将大增。因此，这间隙的几周对于林下的草本植物非常重要。

光线能够到达林下的这个间隙，对菟葵等林下草本植物很重要。图片：余天一

类短命植物有巧妙的办法充分利用这短暂的时光，它们的策略和真正的短命植物不同，虽然地上部分都会很快死亡，但类短命植物有储存着营养和水分的多年生地下部分，比如块茎或根茎。

日本菟葵的球茎，示侧面及底部。图片：余天一

这些块茎和根茎保证了类短命植物在冬季存活，同时也可以提供足够的养分让它们抢夺先机——春天冰雪刚刚融化时，类短命植物会在落叶阔叶树没有发芽、林窗尚未关闭的时候迅速生长开花；为了不被寒风冻伤，它们甚至来不及展开叶片。在中国可以到东北和新疆观赏这样的盛景：不同种类的早春类短命植物在林间盛开，使得落叶层变成了一片片色彩缤纷的花毯。（明天我们会介绍更多早春类短命植物，敬请期待。）

早春类短命植物

作为早春类短命植物的一员，菟葵也是在冰雪未融的时候就开花了，这时我们只能见到菟葵的花葶。菟葵属的特点之一，是花的下方有（相对植株大小来说）非常大的叶状苞片，不过，此时就连它花葶上的苞片也都是紧缩着的——还记得獐耳细辛吗，它也是先开花后展叶的<忘了戳这里>，但其苞片起到的是萼片的作用，保护真正的萼片，它的光合作用是通过新长出的基生叶来进行的；而菟葵往往没有或只有一枚基生叶，苞片主要起到叶片的功能，承担光合作用。

花下不是叶，是叶状的苞片。图片：余天一

在阔叶树的叶片开始遮挡光线时，花朵也结束了使命开始结果，最终，果实裂开让雨水带走了种子，苞片也逐渐伸展长大。

菟葵的亲戚们

菟葵属物种主要分布在欧亚大陆的北温带至北寒带，我国亚热带（四川高海拔地区）亦有两种，它们都有圆形的小球茎。欧洲和中亚的菟葵属种类花朵都是黄色的，比如冬菟葵（E. hyemalis）、奇里乞亚菟葵（E. cilicica），它们的退化花瓣（蜜腺）和铁筷子属（Helleborus sp.）一样是杯状的；而东亚的种类，花朵都是白色的，退化花瓣形状更为特殊，漏斗形的花瓣筒顶端一侧二叉分裂，在2个裂片上分别有1个黄色的、花药状的蜜腺，蜜腺颜色比萼片和花药鲜艳得多，可以用来引诱传粉者。

E. cilicica退化花瓣杯状。图片：American Meadows

东亚的菟葵属植物都喜欢常年湿润的土壤，所以它们常常会在水边聚集。在我国东北，菟葵（E. stellata）并不是非常常见的植物，通常只要看到一棵菟葵，后面就会出现一片白色的花海，这种场景就像晴朗无月的夜空中缀满了星星，无怪乎菟葵的拉丁学名种加词是stellata，“星形的”。菟葵的得名也许是因为和天葵相似，又或者是因为它二叉的退化花瓣很像兔子耳朵——不论名称还是外形，都萌点满满。

星形的菟葵，二叉退化花瓣（红色箭头所指）像兔耳朵。图片：KeywordSuggest

好像哪里不对。绘图：翼狼Elang

东北亚还有几种菟葵的亲戚，它们和菟葵只有微妙的不同：俄罗斯分布有西伯利亚菟葵（E. sibirica）；韩国特有种边山菟葵（E. byunsanensis），产自韩国边山半岛的内边山；日本特有种日本菟葵（E. pinnatifida），生长于关东以西的石灰岩地带。

日本菟葵。图片：Eranthis pinnatifida Chichibu Saitama

日本菟葵的日文名是 “節分草”，意为花开在节分时（立春的前一天），它的花药是蓝紫色的，与黄色的蜜腺颜色对比明显，以此可与奶油色花药的菟葵区别开来。節分草在《虫师》的OVA《蚀日之翳》中是重要配角之一，轻盈而妖异的花朵像幽灵一样忽然在阴暗的密林中出现，很好地营造了故事的基调。

《虫师》中的日本菟葵。图片来源见水印

不过，显然画师没有彻底搞明白節分草花朵的精妙结构，把退化花瓣也当作花药了。即使如此，我们依然能看出作者和动画制作者对他们本土野生植物的关注。

菟葵属不同植物的退化花瓣也有所不同。绘图：余天一

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