陆地上最大的龟，曾被视为移动的肉罐头

Original 齐硕物种日历

加拉帕戈斯群岛，“Insulae de los Galopegos”，意为“龟之岛”。它隶属于厄瓜多尔共和国，1535年被西班牙殖民者意外发现，1570年左右首次被绘制在地图上并得名。因为在当时，这些火山群岛上生活着数以万计的巨型陆龟，它们是陆地上现存最大的龟类，也是物种日历今天的主角——加拉帕戈斯陆龟（Chelonoidis nigra），也叫加拉帕戈斯象龟。

体型巨大的加拉帕戈斯陆龟。图片：Pete Oxford / naturepl.com

“种？亚种？”

加拉帕戈斯陆龟只是一个物种吗？

在过去很长一段时间里，人们都认为“龟之岛”上生存的所有陆龟均为加拉帕戈斯陆龟（C. niger），只是属于不同亚种；可是近几十年的分子研究显示，长期的地理隔离导致不同分布地的陆龟间难以进行基因交流，它们不仅在形态上出现明显差异，在食物选择和行为上也出现了分化，遗传差异已经达到了种的水平。

吃花的加拉帕戈斯陆龟。图片：Martha Holmes / naturepl.com

所以，我们通常所说的加拉帕戈斯陆龟其实是一个“复合种”（species complex）。所谓复合种，即许多亲缘关系相近物种的集合，但每个物种的种内变异幅度较大，虽然可通过形态特征将极端不同的个体加以区别，但依然难以对部分特征模糊或特征重叠的个体进行有效的鉴别，因此难以靠形态差异确定种间界限。对它们的鉴别通常需要借助分子手段了解其之间的遗传差异。

据爬行动物数据库（The Reptile Database）统计，加拉帕戈斯陆龟复合种（C. nigra species complex）现包含了来自9个岛屿的14个物种。通过背甲形态上的差异主要可分为两大类，圆背型和鞍背型。

圆背型的C. chathamensis。图片：David Hosking / www.flpa-images.co.uk

圆背型的陆龟种类主要生活于水草丰美、气候湿润、海拔800米以上的大岛屿，取食地面上的各种植物。它们背甲圆润，体型敦实，成年雄性背甲长约1.5米，体重可达400千克以上。

而鞍背型陆龟所生活的岛屿通常是海拔不超过500米的小岛，栖息环境相对干旱，多石砾及仙人掌科植物。它们的体型也相对偏瘦，背甲前缘向上隆起，形成似马鞍样的形状，这种特殊形状的背甲给予脖子更大的活动空间，能取食到更高处的植被，如仙人掌及小灌木等，在干旱的季节可以有更广泛的食物选择。

鞍背型的C. hoodensis。图片：Mark Jones / gettyimages.com

起源之谜

加拉帕戈斯群岛距离南美大陆约900公里，由18个大岛，3个小岛及107个岩礁组成。具测算，这些火山岛的形成时间最长也不过500万年，属于非常年轻的岛屿。那么岛上数量庞大的巨龟从何而来呢？

早期学者认为它和另一种分布于海岛上的巨型陆龟——亚达伯拉陆龟（Aldabrachelys gigantea）属于同一物种，甚至猜测是有好事的船员将亚达伯拉群岛上的陆龟带到了这里。毕竟，这两类陆龟长得太相似了，庞大的体型、黢黑的体色、如象腿一般粗壮的四肢，让人不由得猜测它们之间的联系。

分布在非洲塞舌尔的亚达伯拉陆龟。图片：Medium69 / wiki commons

1875年，英国动物学家Albert Günther首次对两类巨型陆龟进行较为科学系统的研究，并提出一种假说，他认为这些巨龟生存的海岛曾经由陆桥相连接，后来经过一系列的地质运动，绝大部分陆桥被淹没于海平面之下。

今天看来，Günther提出的假说实在站不住脚，因为无论是南美洲的加拉帕戈斯群岛还是非洲的亚达伯拉群岛，它们都是由海底火山喷发、岩浆冷却形成的火山群岛，与大陆之间并没有陆桥相连。

加拉帕戈斯陆龟的分布。加拉帕戈斯群岛位于南美西侧的太平洋中，三角形为火山。图片：Fallschirmjäger / wiki commons

为揭开巨龟起源的谜团，科学家将两类海岛陆龟与大陆上的陆龟进行基因序列比对，结果显示，亚达伯拉陆龟的祖先来自于马达加斯加，加拉帕戈斯陆龟则与南美大陆的阿根廷陆龟（Chelonoidis chilensis）的遗传距离最为接近。两类海岛巨龟的亲缘关系其实很远，二者在形态上如此接近是由于受到相似选择压力，发生了趋同演化，且同样受“海岛法则”（The island rule）影响，均发展出了较大陆祖先庞大得多的体型。

加拉帕戈斯陆龟亲缘关系最近的阿根廷陆龟。图片：Bill Love / www.photoshot.com

那么，加拉帕戈斯陆龟又是如何从南美大陆来到相距近千公里之外的海岛上的呢？目前学界较为接受的假说认为，最初至少有一只怀孕的雌性或一对个体在洪堡洋流的推动下，历经数月海上漂流最终成功抵达了远在近千里之外的加拉帕戈斯群岛。是的，你没有看错，就是在海里泡了好几个月漂过去的意思。陆龟虽不擅游泳，但也可轻易漂浮于海水之上，再加上其新陈代谢率较低，缺少食物、缺少淡水也仍能生存数月之久。

叫“陆龟”不等于说它们怕水。图片：Juan Carlos Muñoz / naturepl.com

对于南美大陆的陆龟来说，这种跨海漂流也不是什么新鲜事，因为在渐新世，南美陆龟的祖先可能就是以这种方式从非洲大陆漂流而来。

“孤独乔治”的百年孤独

2012年6月24日清晨，加拉帕戈斯国家公园管理员Fausto Llerena先生如同往日一样去看望他的老伙计“乔治”。此时的乔治四肢瘫在壳外，头颈探向它平时最爱的水坑的方向，双眼紧闭如同睡着了一样，只可惜这次它是永远地睡去了。孤独了将近一个世纪的“乔治”，终于还是孤独地离去，只留下人们一片唏嘘。

“孤独的乔治”。图片：Krystyna Szulecka / www.flpa-images.co.uk

“孤独的乔治”（Lonesome George）大概是世界上最知名的一只陆龟，自发现以来就被人冠以“世界上最孤独的动物”之名，它是平塔岛加拉帕戈斯陆龟（Chelonoidis abingdonii）中已知的最后一只个体，它的逝去宣告了一个物种的灭绝。可就在几百年前，平塔岛（Pinta Island）上还生存着成百上千的巨型陆龟，是什么使得它们如此快速的消亡呢？嗯，没错，是人类干的好事……

1876年，英国皇家海军指挥官William Cookson将三只来自加拉帕戈斯群岛的雄性陆龟运回英国。不久之后，就职于大英博物馆的著名动物学家Albert Günther先生得到了这三具远渡重洋而来的珍贵标本，其中一只标记产地为阿宾登岛（Abingdon Island）的标本引起了他的注意，夸张的鞍背型背甲，且背甲最高点位于第二椎盾这一特征明显区别于当时已知的任何一种。1877年，这种陆龟有了属于自己的名字——Testudo abingdonii，种名来源于它的采集地阿宾登岛，而阿宾登岛即为平塔岛的旧称。

乔治，背甲最高点位于第二椎盾。图片：I - Look / wiki commons

然而此时，平塔岛上的成年陆龟几乎已经被捕杀殆尽，而祸因则要追溯至17世纪。在过去的几百年中，加拉帕戈斯群岛一直被海盗、商业捕鲸船、军舰视为天然的“蛋白质补给站”。达尔文所乘坐的小猎犬号（HMS Beagle）在从加拉帕戈斯群岛离开时，甲板上也堆满了超过30只成年陆龟。这些陆龟可以不吃不喝存活数月之久，对于需要在大洋上漂泊数月之久的船只来说这简直是完美的肉食来源。据估算，在最近几百年中，加拉帕戈斯群岛有超过20万只陆龟被祭“五脏庙”。

甲板上的加拉帕戈斯陆龟们。图片：Chun, Carl（1903）/ wiki commons

人类带来的灾祸还不止于此，跟随人们脚步来到岛上的褐家鼠大肆挖掘龟卵，啃食新生幼龟。到了20世纪中期，人们在平塔岛上已经见不到一只活的陆龟了。

直到1971年，一位匈牙利软体动物学家József Vágvölgyi在岛上意外地发现了乔治，此时平塔岛上的植被已经几乎被外来的山羊啃食殆尽，人们遂将乔治转移到位于圣克鲁斯岛（Santa Cruz Island）上的达尔文研究站（Charles Darwin Research Station）进行后续的保育研究。

加拉帕戈斯陆龟的生境受到山羊的入侵。图片：BBC Natural History Unit / arkive

据估算，当时乔治大约60岁左右，在它们族群中应该正值壮年，人们满心期待地尝试让乔治与其他近缘种的雌性交配，但结果均以失败告终。直到2008年，年近百岁的乔治终于成功与一只雌性贝氏加拉帕戈斯陆龟（Chelonoidis becki）完成了交配，但可惜的是这批卵健康状况不佳，13枚卵均未能完成孵化。

故事仍在继续

随着乔治的离去，平塔岛加拉帕戈斯陆龟在世界自然保护联盟（IUCN）的濒危等级也随之变为了黑色的“灭绝（EX）”，不过，故事还没有结束。

达尔文研究站里的幼年象龟C. darwini。图片：David Hosking / www.flpa-images.co.uk

在过去的几百年中，海盗和捕鲸船经常会将捕获自不同岛屿的陆龟集中放置于群岛中面积最大的岛屿——伊莎贝拉岛（Isabela Island）。如今，伊莎贝拉岛上的沃尔夫火山地区（Wolf Volcano）存在着许多不同种类陆龟的杂交后代。

伊莎贝拉岛的陆龟。图片：Frans Lanting / Lanting.com

2007年在对该岛部分陆龟的微卫星分析中发现，有一只成年雄龟为平塔岛加拉帕戈斯陆龟的一代杂交后代，也就是说在伊莎贝拉岛上可能还存活有一只纯种的平塔岛加拉帕戈斯陆龟。随后，来自耶鲁大学的研究团队进行了更为详细全面的调查，一共识别出17只平塔岛加拉帕戈斯陆龟的一代杂交后代。人们计划着对该岛2000余只陆龟进行一次基因普查，以找到那一只来自平塔岛的独苗，并对已识别出的杂交后代尝试进行选择性繁殖，希望将来有一天能将最像它们祖先的后代重新迁回故土。

繁殖季的加拉帕戈斯陆龟。图片：Tui De Roy / gettyimages.com

今天，加拉帕戈斯群岛被冠以“生物演化宝库”之名吸引着八方来客，岛上的陆龟再也不会担心有一天会沦落为人类的午餐。平塔岛上的山羊消灭光了，植被也重新茂盛了起来。回来的究竟是不是纯种的平塔岛加拉帕戈斯陆龟似乎已经不那么重要了；重要的是——它们能在这里继续体现它们的生态价值，继续守望下一个100年。

本文是物种日历第4年的第98篇文章，来自物种日历作者@齐硕。

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