响尾蛇尾巴会响，原来是因为这串“葫芦”！

👇蛇恐高能预警👇

小时候守在电视机前看一部美国西部电影，影片的剧情我已忘得一干二净，但有一幕场景令我印象深刻：两位枪手在拔枪对峙时，镜头切换为一条盘踞于灌丛中的响尾蛇，它扭动着身体，快速摇动的尾巴发出沙铃似的声响，迅速将紧张的气氛推向极点……美国西部、枪战、响尾蛇，令这位“群众演员”的身份变得明了，这就是今天的主角——西部菱背响尾蛇（Crotalus atrox）。

蓄势待发的西部菱背响尾蛇。图片：Larry West / FLPA / Minden Pictures

背上有“方块”的死神

在响尾蛇这个类群中，数西部菱背响尾蛇的分布范围最广，数量最多，形象最深入人心。它们的分布范围遍及美国西南部及墨西哥北部的干旱地区，主要捕食小型啮齿动物、蜥蜴和鸟类。成体粗壮有力，全长通常可达1.2米以上，部分个体可逾1.5米，是北美洲体型第二大毒蛇，仅次于同族兄弟东部菱背响尾蛇（C. adamanteus）。

受分布地环境影响，不同地理种群的西部菱背响尾蛇体色深浅会有一定变化，通常呈灰褐色或红褐色，背面具一纵列宽大的菱形斑纹，尾基部黑白相间。尾巴尖上小虫一样的东西，是它的“乐器”，名为响环。

突变的白化西部菱背响尾蛇。图片：Chris Mattison / FLPA / Minden Pictures

西部菱背响尾蛇是造成美国最多蛇伤事故的毒蛇。它们的毒液作用于心血管，能对机体组织细胞造成巨大伤害，加之单次排毒量较大，因此病程发展迅速，伤口周围通常伴随严重的肿胀、疼痛、出血等症状，还可能因脑出血而出现呕吐、抽搐等症状，严重者可致死。但在现代医学的保护下，只要及时注射抗蛇毒血清，多数伤者不会有生命危险。

自2010年至今，美国因被西部菱背响尾蛇咬伤致死的人数约为10例，还不足同时期美国被家犬袭击致死人数的1/40。但在医疗条件相对落后的墨西哥，被西部菱背响尾蛇咬伤致死的概率可达近1/6。

响尾蛇蹿跳起来攻击一顶帽子。图片：Daniel Heuclin / MPL / Minden Pictures

金蛇狂舞？我们在摔跤！

凉爽的秋天是西部菱背响尾蛇的求偶季。在体内性激素的驱使下，响尾蛇小伙们纷纷吐着信子，奔向响尾蛇姑娘的方向。但即使找到心仪的对象，矜持的响尾蛇姑娘一般也不会立马进入到交配状态，它还要考验未来郎君一番。

此时若有第三者插“足”，一番好戏就会上演。只见两条响尾蛇拧成麻花状，头部和躯体前段高高竖立，双方不断试图将对方压在体下，这常被人误认为是一种神秘的交配行为，但其实这是两条雄性为争夺交配权而进行的“斗舞”。只有体型更大、力量更强的小伙才能打开姑娘的心房，令更优质的基因延续下去。有意思的是，“rumba” 一词即可指“伦巴舞”又可指“一群响尾蛇”，原因就是角力中的响尾蛇好像一对舞者。

扭打在一起的俄勒冈响尾蛇（C. oreganus）。图片：Gary Crabbe / youtube

转年春天，怀胎半年之久的准妈妈准备迎来新生命的诞生，与蝮亚科（Crotalinae）的大多数成员一样，响尾蛇会直接产下仔蛇，这种生殖方式曾被称为“卵胎生”，现在则被认为是胎生中的“卵性营养类型”，是较为原始的一种胎生方式。

幼年响尾蛇一出生便具有致命的毒液，此时的它还不需进食，当卵黄所能提供的能量消耗殆尽，它才会开始尝试第一次猎食。

大走鹃（Geococcyx californianus）想捕食幼小的响尾蛇，但还是对它的毒液相当忌惮，跳向空中躲闪。图片：Alan Murphy / BIA / Minden Pictures

响尾蛇的高端黑科技

在蛇类中，蝰科（Viperidae）是一个很先进的进化类群，蝰科中又以蝮亚科最为进步，而响尾蛇又是蝮亚科中最为特化的一支。作为蛇中的先进分子，响尾蛇也配备了多种高大上的“黑科技”。

管牙

蛇类的毒牙可根据封闭程度的不同分为管牙和沟牙。管牙就像注射器的针头，毒液由毒腺分泌后顺着中空的毒牙直接注入猎物或敌人体内，是注毒效率最高的毒牙类型。

这张图展示了蝰科毒蛇在不同年龄时，毒牙的发育变化，左图为毒牙，右图为横截面，随着蛇的成长，毒牙逐渐向内卷起，变成严密的“管子”。图片：Internet Archive Book Images / Flickr

沟牙又分为前沟牙和后沟牙。前沟牙的封闭程度也很高，仅有一道细小的纵沟，注毒方式与管牙类毒蛇相似。后沟牙毒蛇的毒牙位于上颌后部，通常仅在咀嚼时向猎物注毒，“沟”位于毒牙侧面，毒液通过沟槽流入伤口。

沟牙注毒的通道，是一条暴露在外面的“沟”。图片：Martin-rnr / Wikimedia Commons

也有部分毒蛇的“毒牙”并无沟槽，仅能通过撕咬令毒液流入伤口，因而注毒效率不高。

热量感受器

蛇类普遍视力不佳，但很多种类却能够在夜晚活动、捕食。除了敏锐的嗅觉外，有些蛇还具备能够感受热辐射的特殊结构，称为“热测位器”。

热测位器仅存在于蛇类中的少部分类群，如蝰科的蝮亚科，和蟒科（Pythonidae）、蚺科（Boidae）中的大多数种类。响尾蛇等蝮亚科蛇类的热测位器，位于头部两侧，眼、鼻之间的颊部，为一对明显的凹陷，被称为“颊窝”（loreal pit）。蟒、蚺类的热测位器则称为“唇窝”（labial pit），位于吻鳞、唇鳞之上，具体位置及数量因种类不同而异。

蛇类的热测位器可以视作天然的“热成像仪”。蝮亚科的颊窝与蟒、蚺类的唇窝是各自独立演化出的器官，结构相似，功能基本相同，不过颊窝更为精巧，灵敏。

蝮亚科的蛇。蓝圈里的孔就是颊窝。图片：Mark Mannetti / Wikipedia

蝮亚科的颊窝内部有一层极薄的颊窝膜，将其分隔为内外两室。外室直接与外界相通，内室以一细管通向眼前角，通过一个小孔与外界相通。有温血动物从面前经过时，颊窝外室将接收动物散发的热辐射，而颊窝内室依然保持与周围环境相同的温度，这微小的温度差会在颊窝膜上形成温差电动势，经由敏感的神经末梢感知并传导至神经中枢，从而被感觉到。

有研究显示，蝮蛇能感知周围环境0.003℃的温差，并且能准确判断热源位置。   

响环

响尾蛇的属名Crotalus来自希腊语κρόταλον，意为响板，这是一种流传于希腊民间的打击乐器，以此形容响尾蛇遇到威胁时所发出的“沙沙”声。

响尾蛇发声的“乐器”名为“响环”。响尾蛇尾尖上的最后一枚鳞片胀大成葫芦状，每次蜕皮时，这片鳞片都会残留于尾尖。每一个“葫芦”的后半段，都套在后一个“葫芦”的前半段上，一个个“葫芦”扣锁相连，成为宝塔状。

响尾蛇尾巴上的鳞片，像一个个“葫芦”叠在一起。图片：Encyclopædia Britannica / Wikimedia Commons

当有入侵者冒犯时，许多蛇都会快速抖动尾巴恐吓敌人，好像是在说“离远点，再靠近我就不客气了！”，但唯有响尾蛇和侏儒响尾蛇（Sistrurus），会借助响环，巧妙地将这种视觉信号升级为传播范围更广的声信号。

响尾蛇高频颤动尾部肌肉，令尾尖的鳞片相互快速摩擦，发出连续的响声，响环中空的腔体，又将响声放大，成为响尾蛇招牌式的“沙沙”声。

毒液对于蛇类来说弥足珍贵，除非迫不得已，不会用在捕食以外的其他用途。为避免毒液被浪费，响尾蛇会发出声响警告敌人，只有当对方不理会警告的时候，才会使用毒牙攻击。这样说来，听到“沙沙”的警告声，还要感谢响尾蛇的不杀之恩呢。

幼响尾蛇的尾部，还没有积累起足够多的响环，只有一个“葫芦”。图片：Clinton & Charles Robertson / Wikipedia

莫挨老子！哼！

要说能代表美国的动物，大家通常会联想到美国国鸟白头海雕（Haliaeetus leucocephalus），但在200多年前的独立战争时期，响尾蛇也一度成为代表美国的动物。

响尾蛇有一副受到侵犯绝不退缩的倔强脾气。它们自恃拥有致命的毒液而不惧强敌。遇到敌害或走投无路时，响尾蛇会将身体盘绕，颈部弓成“S”形，摆出一副蓄势待发的架势，尾巴上响环“沙沙”作响，提醒来犯适可而止。美洲大陆的生物也多知晓这聒噪声响背后的含义，不敢轻易冒犯。

典型的响尾蛇恐吓姿态。图片：Pachuco'sArt/The Desert Whisperer / youtube

由于这类蛇的刚烈性格，当时的一些政治家，如本杰明·富兰克林将其视为“美国精神”的最佳代表。

1775年12月，海军陆战队的第一面旗帜，加兹登旗（Gadsden flag）首次飘扬在美国海军军舰上。这是一面黄底军旗，上面绘着一条昂首盘踞的响尾蛇，尾巴上的13节响环，代表着美国建国前的13个英属殖民地。下面写着“DONT TREAD ON ME”，意为“别踩到我”，表示美国会像响尾蛇一样决然地发起反击。

加斯登旗。图片：Christopher Gadsden / Wikipedia

本文是物种日历第5年第184篇文章，来自物种日历作者@齐硕。

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