你哭着对我说，蓝玫瑰都是骗人的！
当光的波长在450~495nm范围内，我们能看到的颜色被称作蓝色。我们从未远离过它，这是天空与海洋的颜色，是视野中最为辽阔的区域；可我们又很难接近它，自然界中的蓝色难以获得，故而我们又对蓝色无比渴求。
蓝色是自然界中很少见的一种颜色，即使放宽标准，地球上的约30万种开花植物中，也只有不到10%的花能被命名为蓝色——而这其中大量所谓的蓝色，更接近于紫色。
换到动物界也是同样，蓝孔雀或者大蓝闪蝶那些令人倾倒的蓝并非源自色素，而是结构色。
自然界的蓝色花，左：绿绒蒿；右：刺芹。图片：Hedwig Storch / Wikimedia、Pixabay
大蓝闪蝶翅膀的颜色也来自结构色，观察角度不同会呈现不同的光泽。图片：CHUCAO / Wikimedia
鲜花中广受欢迎的月季中，尽管有号称蓝色的品种，如转蓝、蓝色风暴、蓝色绒球、青金石等，但如果你看过实物，就会发现它们的颜色其实更偏向粉紫色。通过天然杂交，月季从未出现过我们通常所说的蓝色调。
日本2006年培育出的蓝色月季品种‘蓝色风暴’（しのぶれど）。图片：阿坤 Wang kun hung / flickr
在游戏动森中，可以通过杂交培育出稀有颜色的花朵，其中有两种颜色的玫瑰培育起来格外困难：一种是金玫瑰，必须用金水壶浇水才能培育出来；另外一种就是蓝玫瑰。不过无论是游戏中的玫瑰系列还是市场上售卖的切花玫瑰，其实生物学上都是杂种香水月季。图片：antares
不过，切花市场上那些包装精美、蓝得纯正的“玫瑰”似乎并不鲜见，还有一个听起来浪漫土味的名字，蓝色妖姬。很多人（一定不包括关注物种日历的人）误以为这些蓝玫瑰是天然的，但实际上它们是白月季经过染料染色的产品。
染色蓝“玫瑰”。图片：kgroovy / flickr
为什么没有真·蓝月季
在形成花朵色彩的几大类物质中，红色到紫色到蓝色这一系列色彩变化，主要由花青素（anthocyanidin，也叫花色素）控制。
花青素并非一种物质，而是一类物质的统称。在植物中，花青素通常会在细胞质中同糖类结合，形成糖苷衍生物花色素苷（anthocyanin），这是一种水溶性植物色素，它会在花瓣细胞液泡中积累，如此，花朵便能呈现出各种色彩。
花青素对植物颜色的影响是个复杂的课题。1913年，诺贝尔奖得主、德国科学家里夏德·维尔施泰特（Richard Martin Willstätter）首先在矢车菊中成功提取了花青素的一种——矢车菊素（cyanidin）。
矢车菊以其明亮的蓝紫色调被人们所喜爱，安徒生的《海的女儿》中开场便用它的颜色形容海水之蓝：“在海的远处，水是那么蓝，像最美丽的矢车菊花瓣，同时又是那么清，像最明亮的玻璃。”图片：Thayne Tuason / Wikimedia
在我们今天的主角——月季中，主导其颜色的同样是矢车菊素，但同样的色素却会让月季显示出红色。
影响花青素显色的一个主要因素是pH值。在经典的小学自然课实验中，将牵牛花分别放入白醋与肥皂液中，花瓣就会在其中花青素的影响下，遇酸变红、遇碱变蓝。
酸红碱蓝几乎是所有花青素的共性（当然，也有例外，比如绣球花中的桃金娘素就正好相反）。月季液泡的pH值在3~5之间，因此矢车菊素在月季花中会显示出红色。
绣球花种的桃金娘素能和铝离子以及绣球含有的一种有机酸形成螯合体，这种铝-有机酸的复合物呈现亮蓝色，含量高绣球就变成蓝色系，反之就是粉色系。图片：Marc Ryckaert / Wikimedia
此外，金属离子的螯合、黄酮等其他辅助色素对于显色也有影响。2005年，科学家们对矢车菊中的矢车菊素进行了X射线衍射。他们发现在矢车菊中，六个花色素苷同一个三价铁离子、一个镁离子以及两个钙离子螯合，形成了稳定的分子结构，呈现出鲜艳的蓝色。他们由此推测，或许这种“超级矢车菊素”才是矢车菊呈现蓝色的根本原因。
转基因蓝月季的尝试
既然矢车菊素这条路走不通，科学家就把眼光转向了另一种叫飞燕草素（delphinidin）的花青素。飞燕草素对pH值的要求相对较低，在pH值相同的情况下，它会比其他花青素更蓝一些。
虽然花青素的合成机制并未完全阐明，但科学家们已经找到了几种关键酶，其中一种叫类黄酮3',5'-羟化酶（F3'5'H）的酶，在月季中没有。因此，科学家用转基因技术将它引入月季。
目前最成功的转基因蓝月季，是2009年三得利公司推出的品种‘喝彩’。他们一方面将堇菜的F3'5'H基因引入月季，同时又抑制了月季中DFR基因的表达，并转入鸢尾的DFR基因。最后这种蓝色月季中，飞燕草素含量超过80%，最高可以到98%。
三得利公司出品的蓝月季。图片：Blue Rose Man / Wikimedia
当然，即使是这种月季，其颜色也更像是紫色而不是蓝色。因此他们接下来需要通过调整月季的花瓣液泡pH值和辅助色素等方式来进一步改进其颜色。（目前还未见进展）
近期又出现了一种另辟蹊径的思路。天津大学药学院张雁教授带领的团队，尝试将蓝色的细菌色素靛玉苷（indigoidine）引入月季。这种思路可以消除液泡pH值对颜色造成的复杂影响。
在实验中，他们将细菌质粒通过农杆菌注射进月季花里，质粒中包含有两个合成蓝色素相关的基因。质粒产生的酶可以在月季中合成出蓝色素，并成功地在花瓣上产生了一抹蓝色。
实验中白色的月季花瓣上呈现出了蓝色。图片：Ankanahalli N Nanjaraj Urs et. al. / ACS Synthetic Biology (2018)
目前研究还很初步，接下来研究人员还需要将控制色素合成的细菌基因转入月季中，然后培育这种转基因月季，观察它能不能产生蓝色素，并表达出稳定的蓝色。后续还要进行遗传学实验，观察这种性状是否可以稳定遗传，满足商用切花月季的需求。
除蓝色月季之外，切花市场对其他蓝色系花朵的热情也很高。其中最成功的要数康乃馨。同三得利蓝月季的操作一样，人们将F3'5'H基因和DFR基因引入白色康乃馨，从而获得了一系列稳定表现出蓝紫色的康乃馨怎么看都只是粉紫色。现在，它们已经可以稳定供应市场。
Moon系列康乃馨。图片：florigene.com
蓝色菊花的研究也在2017年取得了突破。和其他转基因蓝色花不一样，蓝色菊花的蓝不再偏紫，是更为纯正的蓝色。
研究中获得的一系列不同蓝色调的菊花，最左边为野生型。图片：Naonobu Noda et. al. / Science Advances (2017)
附：很多攻略上不会告诉你的重要种植原则！
1. 所有杂交花朵（“基因型“不一样）请保持两株两株种植（如图），每两株的待杂交花朵周围请完全留空。
这是为了避免杂交花朵产生自我复制等情况影响基因型判断，非常重要。
2. 自交花朵（确定基因型一样）可以保持聚集式种植（多株排列在一起）。
3. 无论是杂交花朵还是自交花朵，培育过程中都请每天挖掉繁衍出的所有其他花朵，种到别处去，避免判断混乱造成干扰。千万不要因为看起来花朵颜色一样就留在杂交田里，会影响你的杂交花基因。
4. 如果可能，请每天找5个好友来帮你浇花！
具体步骤，请点击查看大图：
祝大家早日培育出蓝玫瑰！
本文是物种日历特约稿件，来自物种日历作者@antares。
如果你想种点蓝色花
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