【自然科学】林线之上，雪线之下：雪豹的气候变化庇护所
雪豹生活在林线之上、雪线之下的高山带。借助庇护所，雪豹安全度过了第四纪的冰期-间冰期循环，并保持相对稳定的种群数量。当前全球气候变暖的速度，要比历史上的冰期—间冰期循环快得多。留给雪豹适应气候变化的时间不再是成千上万年，而可能只是几十年。
（封面照片来自山水/北大）
雪豹的生存秘密
在地球历史上，冰期和间冰期交替时，曾多次发生大幅度的气候变化。实际上，人类文明的全部故事，都在地球第四纪大冰期的一个间冰期里。上次冰期末尾，猛犸象、披毛犀等大型动物，相继灭绝在剧烈的气候变化里。
冰期来临时，冰盖扩张，适应温暖环境的物种局部灭绝。暖期来临时，灌丛和森林扩张，则局部灭绝适应寒冷环境的苔原物种。然而，有一些地方地形复杂、气候相对稳定，许多物种得以在冰期—间冰期循环中存活下来。学界称这些地方为庇护所。
工业革命以来的气候变暖影响着全球很多生态系统。在青藏高原及其周边山脉，气候变暖的速度是北半球平均变暖速度的两倍，威胁到该地区许多特有物种的生存。由于受到栖息地丧失、猎物减少和偷猎等威胁，早在1972年, 雪豹就被世界自然保护联盟（IUCN）列为濒危物种。气候的快速变暖可能会进一步威胁到雪豹的生存。
雪豹大约于700万年前起源于青藏高原，生活在林线之上、雪线之下的高山带。一般而言，高山带极易受气候变化影响。但雪豹历经数次冰期—间冰期循环，仍然存活下来，并扩散到整个青藏高原及中亚山地。
那么，庇护所是雪豹挺过历次冰期-间冰期循环的秘密吗？这些庇护所在哪里呢？ 庇护所能帮助雪豹挺过当前的气候变暖吗？
两万一千年的变迁
为回答这些问题，我们模拟了四个时期的雪豹分布区。这四个时期分别是：
A：约2万1千年前的“末次盛冰期”，上次冰期中最冷的时期；
B：约6千年前的中全新世，上次冰期后的最热时期；
C: 当下；
D: 21世纪末（2070年），未来全球气候进一步变暖的情景。
图2.四个时期在不同区域的降水(Bio12,年降水量)和温度状况（Bio10最热季均温,Bio11最冷季均温）。这四个时期分别是：末次盛冰期（LGM）,中全新世（MID），当前（Current），2070年。分别显示了三类区域气候状况：庇护所（Large refugia），末次盛冰期消失的栖息地（Lost in LGM），2070年将消逝的栖息地（Lost in 2070）。
怎么操作呢？三步走。首先，我们从全球范围内收集了2000多个雪豹的分布点信息——这代表了雪豹当下的分布状况，结合相气候变量建立全球雪豹分布模型。然后，我们找出A、B、D三个时期的气候数据，预测雪豹在这三个时期的分布状况。最后，将四个时期的雪豹分布区叠加，那么，A、B、C、D四个时期都稳定存在的栖息地，就是庇护所。
当前，雪豹的适宜栖息地分布区青藏高原及其周边的主要山脉上，包括阿尔泰山、萨彦山、杭爱山、天山、帕米尔、兴都库仕山、喀喇昆仑山、祁连山、横断山和喜马拉雅山脉，总面积约220万平方公里。
图3. 雪豹当前的分布区域。
在时期A（末次盛冰期），气温要比现在低约6 ℃，年降水比现在低约13%。在这样寒冷干燥的气候下，雪豹主要分布在纬度和海拔更低的地方。像萨彦山、杭爱山、阿尔金山以及天山、帕米尔山顶等高纬度地带，在当时并不适宜雪豹生存。冰碛证据支持了这个结果：当时，萨彦山和杭爱山的冰川曾大大推进，天山和帕米尔的冰川是目前的三倍大。冰川扩张，适宜雪豹生存的高山带就减少。阿尔金山在当时的年降水量仅为20—60毫米，对于雪豹及其大部分猎物来说太过干燥。而在喜马拉雅和横断山脉的部分地区，现在不适宜雪豹生存，但当时是雪豹的适宜栖息地。
图4. 末次盛冰期和当前的雪豹栖息地。蓝色（LGM only）表示当时适合雪豹生存、但如今不适合的区域，主要位于喜马拉雅南坡和横断山脉。绿色（Current only）表示当前适合雪豹、但当时不合适的区域。黄色（Habitat unchanged）表示两个时期均适合雪豹生存的区域。
到了时期B（全新世中期），最热季均温比现在略高，最冷季均温比现在略低，年降水比现在高约70毫米，达到530毫米。当时的雪豹潜在栖息地与现在基本重合，但在昆仑山西部有差别。昆仑山西部目前年降水量小于60毫米，极其干燥，不适宜雪豹生存；但当时的降水比现在高几十毫米，适合雪豹生存。
图5. 中全新世和当前的雪豹栖息地。蓝色（Mid Holocene only）表示当时适合雪豹生存、但如今不适合的区域，主要位于青藏高原内陆的干旱地带。绿色（Current only）表示当前适合雪豹、但当时不合适的区域。黄色（Habitat unchanged）表示两个时期均适合雪豹生存的区域。
接下来是未来的气候。2070年的气候很大程度取决于温室气体排放量。联合国政府间气候变化专门委员会（IPCC）第五次评估报告模拟了四种排放情景。排放量越高，未来升温越多。在高排放情景下，到2070年，研究区域预计增温约5 ℃，年降水量将增加约50毫米至510毫米。我们分别模拟了四种排放情景下的雪豹分布，下面介绍高排放情景下的结果。
模型结果显示，随着气候变暖，雪豹栖息地向更高纬度和更高海拔更高移动。高纬度地区出现新的雪豹栖息地，比如蒙古和俄罗斯的萨彦山东部和杭爱山。而横断山和喜马拉雅山脉的很多适宜栖息地可能会消失。其中，到2070年，不丹和尼泊尔的雪豹栖息地减少80％。总体而言，在高排放情景下，到2070年全球雪豹栖息地面积减少23%，而栖息地斑块数量将增加30%，这表明栖息地破碎化加剧。
图6. 2070年和当前的雪豹栖息地。蓝色（2070 only）表示未来适合雪豹生存、但如今不适合的区域。绿色（Current only）表示当前适合雪豹、但将来不合适的区域，也就是可能消失的雪豹栖息地。黄色（Habitat unchanged）表示两个时期均适合雪豹生存的区域。
寻找庇护所
将四个时期的雪豹栖息地叠加，我们发现:从末次盛冰期到2070年，共有110万平方公里的栖息地一直稳定存在，分为1317个斑块。这些斑块主要分布在阿尔泰山、天山、帕米尔、喀喇昆仑山、祁连山，也有部分散布在喜马拉雅山和横断山。
其中，有3个斑块大于5万平方公里。它们是阿尔泰山区域、祁连山区域，以及天山-帕米尔-兴都库仕-喀喇昆仑山脉的连续区域，面积分别为9万、11万、57万平方公里。这三斑块相当于雪豹当前栖息地总面积的35%，都可以维持至少一个雪豹最小存活种群。它们可以在气候变化下起到庇护所的作用。
图4. 将四个时期的雪豹潜在栖息地叠加，一直适合雪豹生活的区域（黄色色块，Stable habitat）即为庇护所。其中有三个斑块面积广大，分别是祁连山（Qilian）、阿尔泰（Altai）和天山-帕米尔-兴都库仕-喀喇昆仑山（TPHK），分别用斜线标注。
这些庇护所的形成，跟高大山脉阻挡了西风（Westerlies）、印度季风（Indian monsoon）和东亚季风（East Asian monsoon）有关。
那么，这样模拟出来的庇护所有没有道理呢？
我们先来看降水量。从末次盛冰期到2070年，三块庇护所年降水量从310毫米增加到380毫米，维持较为稳定的干旱/半干旱气候。当年降水量在250毫米和500毫米之间时，稳定的植被类型是草甸，而高山草甸正是目前所知的雪豹栖息地。
其次，庇护所的存在跟地理特点密切相关。青藏高原及其周边地区的降水主要来源于冬季中纬度的西风和夏季的亚洲季风。北部的阿尔泰山和杭爱山阻挡了中纬度西风带的水分运输，南部的喜马拉雅山阻挡了来自于印度洋的印度季风，东部的横断山脉则阻挡了来自太平洋的东亚季风——这使得亚洲内陆大部分区域成为干旱或半干旱地区。干旱阻止了气候变暖时森林的扩张，也限制了气候变冷时冰川的形成，有利于维持高山草甸的稳定。这些稳定的高山草甸为雪豹提供了气候变化下的避难所。
萎缩的方舟
雪豹可能借助庇护所，安全度过了第四纪的冰期-间冰期循环，并保持相对稳定的种群数量。然而，当前全球气候变暖的速度，要比历史上的冰期—间冰期循环快得多。因此，留给雪豹适应气候变化的时间不再是成千上万年，而可能只是几十年。这给雪豹保护带来了诸多挑战。
受气候变化冲击最大的，是喜马拉雅山和横断山脉的雪豹栖息。与气候稳定的庇护所相比，这两个区域当前的年降水约高出100毫米，最冷季均温约高出6 ℃。至2070年，年降水及最冷季均温的增加幅度，均大于庇护所区域。因此，在这两个区域，森林可能会逐渐取代目前的高山草甸，导致雪豹栖息地缩小。
其次，伴随着雪豹栖息地的丧失，栖息地破碎化将进一步加剧。栖息地连通度的计算结果表明，到2070年，喜马拉雅山和横断山区雪豹栖息地的破碎化加剧。随之而来的问题是，雪豹活动范围会受到限制，个体间、种群间的基因交流变得更加困难，直接威胁到该地区雪豹种群的存活。
另一个挑战时雪豹分布区内人类活动的增加。目前，大部分雪豹栖息地内的人类活动强度很低。海拔高、极度寒冷和干燥限制了人类的活动。除了相对稳定的气候，人类影响较小，也是雪豹得以生存的重要原因。近些年来，随着科技进步和经济发展，青藏高原及其周边地区的人类活动明显增加。这可能会加剧雪豹栖息地破碎化，同时带来盗猎、人与雪豹冲突等问题。
图4. 将雪豹分布范围与人类足迹指数（Human footprint）叠加，可以发现大部分雪豹分区域位于人类活动比较少的地方。雪豹分布区内人类活动的增加，将进一步加剧对雪豹的威胁。
雪豹已经在青藏高原及其周边地区生活了数百万年。在历次冰期—间冰期循环中，庇护所保护了雪豹种群。然而，在21世纪，雪豹将同时面临气候快速变暖、栖息地进一步破碎化以及越来越多的人类活动，留给雪豹适应的时间和空间在不断减少。保护高原生态系统，不仅利于雪豹，人类也将因此受益。
参考文献：
Li, J., McCarthy, T.M., Wang, H.,Weckworth, B.V., Schaller, G.B., Mishra, C., Lu, Z. and Beissinger, S.R., 2016.Climate refugia of snow leopards in High Asia. Biological Conservation, 203,pp.188-196.
撰稿：
李娟，动物学博士，2009年起从事雪豹研究。目前在加州大学伯克利分校继续从事雪豹相关的研究。参考文献的第一作者。