射精经济学与浪漫的诸多形式
利维坦按：某种意义上，我们也可以将人类交配前的种种行为视为求偶场（lek）中的竞争：为了争取到最终的交配机会，我们炫耀自身，也为爱侣准备了各种浪漫化的仪式和行为。不过，对于雌雄同体的蜗牛来说，其交配机制对于我们来说多少有些不可思议——既然彼此都插入对方身体射精，博弈两方的收益和损失相加总和永远为零，双方为何还存在合作的可能呢？
另外，不得不说，文中的研究人员太损了……为了科研，硬生生要把马上要射精的蜗牛拉开……
文/Joshua Rapp Learn
译/Wolibanat
校对/黄译莹
原文/www.smithsonianmag.com/science-nature/snail-sex-like-box-of-chocolates-180964107/
本文基于创作共同协议（BY-NC），由Wolibanat在利维坦发布
对于一些动物来说，用礼物点缀的浪漫进行得更顺利些。图源：BioMed Central
当你单膝下跪，用一枚戒指向你的爱人求婚的时候，你也加入了一个历史悠久的西式求婚风俗：用礼物来固定你们的伴侣关系。在其他一些文化中，这种礼物可能就转变成了新娘的家人给她准备的嫁妆；还有一些文化中，双方都准备结婚礼物以进行交换。但人类并不是唯一发现伴有礼物的这种仪式更具浪漫感的生物。
科学家们发现，地球上一些最令人毛骨悚然的生物也有这种为“爱情”送礼的行为。雄性舞虻、螽斯和某些蜘蛛都会为它们倾慕的对象提供一顿免费的餐食；蜗牛会向对方身体刺入包含它们精子的营养包。除了吸引潜在的伴侣分享这一浪漫时刻，这样的礼物也可以在交配后增强雌性的力量，有时甚至会降低它与其他雄性交配的可能性。
不过，对于人类以外的动物，可以吃的礼物比金属圈可能更有吸引力。“这就类似于给她送了一盒巧克力，”阿姆斯特丹自由大学（Vrije Universiteit Amsterdam）生物学助理教授乔里斯·科内（Joris Koene）这样比喻道。科内主要研究蜗牛的繁殖。他说，野生动物的这种行为通常适用于雌雄不同体的物种，雄性赠送能提供能量或特定物质的礼物，然后雌性就利用它的卵子进行投资。
现在，研究人员正开始研究为什么非雌雄异体的物种会发展出不同的送礼传统——抑或是根本就不存在这种传统。
科内最近与合作者一起写了一篇关于蜗牛的研究论文，试图了解非雌雄异体动物交配时所发生的那种营养交换。为了弄清楚哪种资源交换正在进行，科内和其合作者们监测了两种不同种类的雌雄同体蜗牛之间的碳和氮的含量。
（www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0944200616301143）
他所研究的一种是淡水中的静水椎实螺（Lymnaea stagnalis），另一种是陆生的散布大蜗牛（Cornu aspersum）。椎实螺是雌雄同体的，可以在受精过程中选择作为供体或受体的角色。相比之下，对于陆生蜗牛来说，为了能成功交配，双方都必须同时将生殖器官插入对方身体中。科内解释说：“它们为了交配，互相刺入是必备的过程。否则就交配失败。”
在交配过程中，雄性螽斯会制造一个精囊，这里面包含了精子和可供雌性食用的凝胶状物质。图源：Dean Holland/Alamy
这种交配行为让科内他们感到好奇，他们想知道，在这种情况下，求偶礼物的概念是否也适用。毕竟，如果双方都在交换精子的同时交换了礼物，这不就成了一场零和游戏吗？为了找到答案，研究人员观察了陆生蜗牛发生交配动作，在它们刚要射精之前无情地把它们拉开（编者注：……）。然后收集蜗牛排出的物质。
通过分析这些东西，他们发现两个蜗牛之间确实交换了一些营养物质。但是，相互射精抵消了任何一方可能从这一“交易”中所得到的好处。事实上，当考虑到交换中消耗的能量时，因为都花费精力，严格意义上从“能源经济学”的理论角度而言双方最终都会“亏损”。
在陆生蜗牛的实验过程中，研究人员为了更好地了解它们的行为，并没有伤害或杀死这些动物。“我们只是给它们带来了一些精神上的创伤，”科内说，他还补充道：“这是为了科学。”但是静水椎实螺就没有那么幸运了，因为它们在完事之前不会射精；科内说，为了收集这些物质，他们必须杀死这些动物。
虽然他们发现后一种蜗牛可能确实为它们的伴侣提供了一些营养物质，但却几乎不足以帮助产生卵子。“这需要大约20或30次射精才能真正帮助产生卵子。”科内说，“对于我们测试过的这两种蜗牛，如果给对方送些东西，其实这些东西的益处并不大。”
通过这种方式，“射精”带去的营养物质确实就像一盒巧克力：它们可能会带来短暂的刺激，但实际上对养儿育女并没什么帮助。
英国德比大学的昆虫学教授卡里姆·瓦赫德（Karim Vahed）发表了数篇关于“婚礼”礼物的论文，他说，新的研究表明，由于一些物种事实上并不一定是雌雄二元制的，这种“婚礼”礼物交换的概念要复杂得多。
（onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1439-0310.2006.01312.x）
他说：“这是我第一篇通过观察交换的物质数量来深入研究这个问题的论文。”
瓦赫德补充说，蜗牛的这种情况，与一些向其伴侣赠送巨大结婚礼物的昆虫形成了鲜明的对比。例如，雄性螽斯在交配过程中产生的精囊可以占到它们身体质量的30%，其中包括精液和大量的可食用的凝胶物质。当精子进入雌虫的身体时，它们会吃掉这些凝胶物质，然后还会用剩下的精子来补充营养。
通过给不忠的雌虫赠送一份大礼，雄虫可以确保雌虫会花一些时间来消耗它。对它的精液也有另一种生殖益处：这种“大礼”含有被研究者称为“精子锁定荷尔蒙”（ejaculate allohormones）的物质，实际上可以大大降低雌虫的性接受能力。
瓦赫德说：“雄性实际上可以通过延长射精过程来巧妙地操纵雌性的行为。”
一只雌性的舞虻需要依靠一些技巧和运气，才能从她的追求者那里得到一顿美餐。图源：希瑟·普洛克特/阿尔伯塔大学
其他物种对性的渴望，包括伴随其中的结婚礼物，也不可能那么容易被压制。
美国东北部和加拿大的舞虻在动物王国中是很特殊的，因为其雌性比雄性更好看。在清晨和黄昏之时，雌虫会起飞，吸进大量的空气，使它们明亮的橙色腹部膨胀。膨胀腹部会鼓到大约三分之一个一便士硬币大小，以确保和蚊子差不多大的雄性会看到它们在地平线之上显现的轮廓。
“它们就像昆虫版的孔雀尾羽，”多伦多大学的生物学教授达里尔·格恩（Darryl Gwynne）说。“当它们真正开始出动的时候，会有成千上万只。”就像雄性孔雀一样，这些昆虫为了性感而牺牲身体健康：它们身上的装饰、有鳞片的腿和臃肿的身体会使它们变得笨拙，所以它们比雄性更容易陷入蛛网。
然而，这些看似适得其反的行为是由一种强大的本能冲动驱使的：贪吃。事实证明，雄性捕捉并赠送给潜在配偶的苍蝇，是雌性唯一的食物来源。所以在这种情况下，有吸引力的装备不仅仅是传递其基因的问题。这也是关乎当下生存的问题。他说：“雌性舞虻的行为是受其饥饿驱使的。”
饥饿的雌性舞虻会和尽可能多地雄性交配。这既让它们果腹，同时也确保了它们后代的健康基因组合。但是，和格恩在舞虻研究中合作过的，苏格兰斯特灵大学的进化生物学教授吕克·布西埃尔（Luc Bussiere）认为，与一个不那么闪耀的雌性交配是符合雄性最佳利益的。这样，这只雄虫就更有可能成为雌虫唯一的一个交配对象。
也许有人会这么想。贝熙业（Bussiere）说，有一个大的腹部，可能会向雄性表明，这只雌虫处于最佳的交配状态。“你可以理解为什么雄性会喜欢和真正壮硕的雌性交配，”他说。“首先，她可能有更多的卵子。更重要的是，这些卵子可能已经准备好产出了。”但是，看似庞大而又能生育的雌虫实际上可能只是在运用障眼法，用它们膨胀的、闪亮的身体来欺骗雄性。
男性送礼者也可以是骗子。雄性保育蛛为了吸引雌性而捕捉昆虫，以向雌蛛求爱，同时也避免自己被吃掉。但是，那些不擅长捕猎的雄性通常会给雌性一顿假的食物。“在某些情况下，雄蛛实际上是通过搬来一些不能食用的东西来作弊的，” 贝熙业说。事实上，它们用丝裹的物品引诱雌性，这样它们就可以把不能吃的东西用蛛丝包起来混在里面。
贝熙业说，科内的工作有助于揭示研究人员在研究那些不区分性别或在雌雄单配关系的动物时所存在的偏见。鼓起肚皮的苍蝇、假的戒指和相互抵消的营养物质，都是为了说明在不同物种的“结婚”礼物中存在的迂回曲折。
最近与科内合作进行一项研究的主要作者莫妮卡·洛迪（Monica Lodi）说：“雄性的生育策略不能被套用到所有有性繁殖的动物身上。如果我们不跳出这个固定思维，我们就会得出关于这些行为或生活方式普适性的错误结论。”浪漫似乎有多种形式。
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