陈晓冬课题组： 揭示大脑空间编码的新机制 | PNAS 论文推荐

来源  浙大求是高等研究院

撰文  宋梓铭 詹慧佳

十八世纪法国的著名思想家伏尔泰有一句人尽皆知的著名格言——生命在于运动。如果你是一个爱运动的人，你可能会经常跑步、骑自行车、踢足球、打篮球。很多平时习以为常的简单动作，背后却有着复杂的神经生物学机制和原理。例如当我们在看足球比赛时，当一名守门员在防守的时候，如果对方球员带球攻门，这时候守门员就需要集中精神观察对方球员的动作，包括对方是怎么跑动的，奔跑速度大概是多少。通过他的观察，这名经验丰富守门员成功的接到了这颗球。这似乎是很自然的一件事情，但是这名守门员到底是怎样完成这一系列的动作的？在完成这一系列动作的时候，大脑究竟是怎么运作的？人类到底是如何实现自我的运动感知和运动控制的？所以如果把整件事作为一个问题来研究的话，其实是很复杂的，而这背后的神经科学机制还鲜为人知。

2018年3月19日，浙江大学求是高等研究院系统神经与认知科学研究所的陈晓冬教授课题组在《美国国家科学院院刊》（PNAS）上在线发表了一篇关于研究后顶叶皮层的前庭信号编码机制的 文章（点击查看论文）。

大脑是人体运动的控制中枢，大脑神经元接收到来自视觉、听觉、躯体和前庭感觉系统的输入信号，并整合这些信息实现空间定位的，定位信息又进一步的转化为对肢体的控制信号。在对感觉信号的输入编码过程中，后顶叶皮层(Posterior Parietal Cortex, PPC)起非常重要的作用，它接受多个感觉系统的输入信号，特别是顶内沟腹侧区域(Ventral Intraparietal Area，VIP)，能同时接收四个系统的信号输入。这些感觉信号在 PPC 被整合起来，共同编码一个抽象的自我空间。

当前研究我们关注前庭信号在 VIP 脑区的编码机制。实验以清醒猕猴为研究对象，采用电生理记录方法，记录 VIP 神经元反应，并分析刺激调谐曲线特性。首先，在2013的研究中，我们通过系统地操纵头部相对于身体和眼睛位置相对头部的位置，发现前庭感觉信号在 VIP 脑区的编码坐标系是以身体为中心的。也即，尽管眼睛和头的位置发生了改变，猴子可能认为自己运动的参考坐标系没有变化。但是，所有实验条件下，以身体为中心(Egocentric)参照系和以环境为中心(Allocentric)参照系均保持一致，没有考虑这两个重要的参照系出现彼此分离的情况。且到目前为止，也没有其他研究对这一问题做出回答。因此，我们在当前这项研究中通过实验设计分离以身体为中心和以环境为中心两种参照系，进一步系统的探讨前庭信号在 VIP 区的编码特性。

实验中，以猴子眼-头-身体方向一致且正对刺激显示器方向为“正前方”，我们操纵身体相对于环境的方向，当猴子的身体旋转一定的角度后，猴子注意到身体和环境坐标系不再一致，此时编码坐标系取决于猴子眼睛注视的方向：注视方向与身体坐标系一致的时候，猴子可能重新校正了自己的“正前方”，编码坐标系仍然是以身体为中心的；当注视方向和环境坐标系一致的时候，猴子注意到自己的运动方向和注视方向不一致，编码坐标系不再是以身体为中心，而是从以身体为中心向以环境为中心发生了偏移。这一结果表明，VIP 区对前庭信号的编码是动态的，并可根据任务要求进行调整。

综合前人研究，不仅不同的感觉信号在同一个脑区可能被编码在不同的空间坐标系内，即使是同一种感觉信号，在同一个脑区都可能被编码在不同的空间坐标系内。充分体现了神经在后顶叶皮层的编码具有灵活性的特点。

图1 VIP脑区对前庭信号的编码特性

回到刚才足球比赛的例子中，守门员和对方球员之间是有一些信息交互的，对方动作的信息是通过守门员的观察得到的，而我们是用眼睛来观察的。实际上，我们的眼睛接收到信息传输到大脑之后要经过复杂的计算编码，但是我们的眼睛和身体在接受信息的时候实际上是在不断地移动的，所以大脑接收到的信息其实是在不断地变化的。研究发现，大脑的海马体和内嗅皮层内存在着“位置细胞”、“网格细胞”、“方向细胞”，这些细胞的功能综合起来，相当于在大脑内安装了一个“内置 GPS（全球定位系统）系统”，实时提供我们在环境中的位置信息。而且，在大脑的后顶叶皮层（感觉运动联络皮层）和运动皮层内的神经元，通过整合输入的前庭信号和视觉信号，可以实时感知自身的运动状态（姿态、方向、速度、加速度等），并做出相应的调整。 

这项研究结合了电生理和行为学等多层次手段，在科学层面上，首次证实了 VIP 区对前庭信号的编码是动态的，并可根据任务要求进行调整，并且首次发现神经在后顶叶皮层的编码具有灵活性的特点。在应用层面上，成果可以被用于人工智能、脑机接口、相关脑部神经疾病的诊疗等领域，为工业和医学提供理论上的依据。

陈晓冬教授在中国科学院神经科学研究所师从美国科学院院士蒲慕明博士和美国加州大学伯克利分校 Yang Dan 博士，于2008年获得神经生物学方向博士学位。2008-2009年期间在中国科学院神经科学研究所蒲慕明博士的实验室担任助理研究员工作。2009-2012年和2012-2014年期间分别在美国华盛顿大学和贝勒医学院，美国科学院院士 Dora E. Angelaki 博士实验室进行博士后研究工作。于2014年2月加入浙江大学求是高等研究院系统神经与认知科学研究所。该课题由陈晓冬教授，Gregory C. DeAngelis 和 Dora E. Angelaki共同完成。该研究得到国家自然科学基金和中央高校基本科研业务费基金支持。 

图2 陈晓冬教授课题组合影（图中为陈晓冬教授）

论文链接：http://www.pnas.org/content/early/2018/03/14/1715625115

相关论文信息

标题 Flexible egocentric and allocentric representations of heading signals in parietal cortex

作者 Xiaodong Chen (陈晓冬), Gregory C. DeAngelis, and Dora E. Angelaki

Significance

Body-centered (egocentric) and world-centered (allocentric) spatial reference frames are both important for spatial navigation. We have previously shown that vestibular heading signals, which are initially coded in a head-centered reference frame, are no longer head-centered in the ventral intraparietal (VIP) area, but instead are represented in either a body- or world-centered frame, as the two frames were not dissociated. Here, we report a flexible switching between egocentric and allocentric reference frames in a subpopulation of VIP neurons, depending on gaze strategy. Other VIP neurons continue to represent heading in a body-centered reference frame despite changes in gaze strategy. These findings suggest that the vestibular representation of heading in VIP is dynamic and may be modulated by task demands.

Abstract

By systematically manipulating head position relative to the body and eye position relative to the head, previous studies have shown that vestibular tuning curves of neurons in the ventral intraparietal (VIP) area remain invariant when expressed in body-/world-centered coordinates. However, body orientation relative to the world was not manipulated; thus, an egocentric, body-centered representation could not be distinguished from an allocentric, world-centered reference frame. We manipulated the orientation of the body relative to the world such that we could distinguish whether vestibular heading signals in VIP are organized in body- or world-centered reference frames. We found a hybrid representation, depending on gaze direction. When gaze remained fixed relative to the body, the vestibular heading tuning of VIP neurons shifted systematically with body orientation, indicating an egocentric, body-centered reference frame. In contrast, when gaze remained fixed relative to the world, this representation changed to be intermediate between body- and world-centered. We conclude that the neural representation of heading in posterior parietal cortex is flexible, depending on gaze and possibly attentional demands.

论文链接 http://www.pnas.org/content/early/2018/03/14/1715625115

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