Plant Cell | 豆科根瘤与非豆科植物放线菌根瘤有何不同？

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固氮根瘤共生（Nitrogen-fixing root nodule symbiosis）代表了自然界的一种最有效的生物过程，因为在该过程中，植物可以通过在根瘤中容纳共生的固氮根瘤菌或Frankia属的放线菌固定大气中的氮，并将其转化为铵从而被植物利用【1】。豆科和山豆麻属（大麻科）植物可以与根瘤菌形成豆科根瘤，非豆科植物与Frankia属的放线菌形成放线菌根瘤，但是目前关于这两种类型根瘤之间的进化关系一直不明确【2】。之前在豆科植物根瘤原基形成中的研究发现，所有的豆科根瘤共有的特征是受根瘤菌感染的中央组织是由有丝分裂激活的皮层细胞形成，并且位于外周的维管系统也主要由皮层细胞形成【3】。放线菌根瘤大多呈现珊瑚簇状，但是目前对放线菌根瘤的个体发育过程的认知仍然有限。（点击话题：植物共生微生物）

荷兰Wageningen University的Ton Bisseling课题组在The Plant Cell在线发表了一篇题为A Homeotic Mutation Changes Legume Nodule Ontogeny into Actinorhizal-type Ontogeny的研究论文，研究了豆科根瘤和放线菌根瘤的形成差异并揭示了两种类型根瘤的进化关系。

该研究以糙叶山黄麻（山豆麻属）和欧洲桤木（桤木属）作为两个放线菌根瘤植物的代表性物种，发现在其根瘤原基形成过程中，有丝分裂激活的根皮层细胞形成了被感染组织，这与豆科根瘤的形成一致，但是根瘤的维管束主要由中柱鞘细胞形成。因此，放线菌根瘤和豆科根瘤的差异主要在维管系统的起源，并且它们具有共同的进化起源。

该研究发现豆科植物中共转录调节因子的编码基因NODULE ROOT1（MtNOOT1）的同源突变可以将豆科类根瘤转变为放线菌型（主要在与维管系统起源的变化）。进一步的研究发现，每个豆科亚科的共同祖先中均发生了独立的NOOT/NBCL的祖先复制，表明豆科根瘤是基于放线菌根瘤进一步演化来的。此外，该研究还表明紫花苜蓿中的MtNOOT1可以抑制根瘤原基发育早期中柱鞘衍生细胞的细胞分裂。

Fate Maps of Actinorhizal-type and Mtnoot1 Nodules

总之，该研究表明豆科根瘤和放线菌根瘤具有共同的进化起源并且通过NOOT1的同源突变可以将豆科根瘤的发育类型变为放线菌类型。（点击话题：植物共生微生物）

参考文献

【1】Ibáñez, F., Wall, L., and Fabra, A. (2017). Starting points in plant-bacteria nitrogen- 643 fxing symbioses: Intercellular invasion of the roots. J. Exp. Bot. 68: 1905–1918.

【2】van Velzen, R., Doyle, J.J., and Geurts, R. (2019). A Resurrected Scenario: Single Gain and Massive Loss of Nitrogen-Fixing Nodulation. Trends Plant Sci. 24: 49–57.

【3】Xiao, T.T., Schilderink, S., Moling, S., Deinum, E.E., Kondorosi, E., Franssen, H., Kulikova, O., Niebel, A., and Bisseling, T. (2014). Fate map of Medicago truncatula root nodules. Development 141: 3517–3528.

原文链接：

http://www.plantcell.org/content/early/2020/04/10/tpc.19.00739

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