Current Biology | 苏黎世大学Rolf Kümmerli课题组点评微生物交互共生的演化机制
近日，瑞士苏黎世大学Rolf Kümmerli教授课题组在Current Biology发表了题为“Microbial Mutualism: Will You Still Need Me, Will You Still Feed Me?”的论文，点评了德国马克斯普朗克化学生态研究所Preussger等人在本期Current Biology上发表的题为“Reciprocal fitness feedbacks promote the evolution of mutualistic cooperation”的一项新研究。该研究揭示了微生物交互共生关系维持稳定的机制及其演化过程。
你可能在学生时代就经历过这样的情况：你被分配了一个小组项目，不得不和同事们合作写一份报告或制作一份演示文稿。有时，每个人都发挥了自己的力量，结果很出色。但有时一个或多个伙伴懈怠了，你不得不出面，做了超过你应得的份额，结果总是导致最终产品不理想，感觉被剥削了。这种典型的合作问题不仅存在于人类，而且发生在生物组织的各个层面，从大型动物到微小的单细胞微生物，一直是进化生物学中最难破解的难题之一。如何确保合作投资与合作伙伴相匹配？当合作伙伴不相关，甚至属于不同的物种时，解释共生关系的演变尤其具有挑战性。在这些情况下，潜在伙伴的利益往往不一致，而合作被认为是倾向于征服。尽管如此，相互合作的形式在生物复杂度的各个层面都很普遍，例如菌根真菌和植物进行养分交换（Science | 菌根真菌可以塑造生态系统对环境变化的反应！Nature Reviews Microbiology | 权威综述解读菌根共生中的独特和共同特征），动物给植物授粉并接受花蜜作为回报，以及产生光照使鱿鱼宿主晕眩以换取宿主的弧菌。尽管人们长期以来一直对了解这些系统如何在分子和进化水平上运作和维持感兴趣，但我们对交互共生的形式是如何演化的知之甚少。
Preussger的研究解决了生物学中的这一难题，研究了细菌交互共生的特殊情况，其中每一个微生物伙伴都会产生对方生长所需的营养物质。虽然细菌长期以来被认为是孤独的自生生物，但过去20年的研究迫使我们修正这一观点。细菌实际上相互之间进行了许多社会性的互动，包括通过化学信号进行交流，形成被称为生物城的"微生物城"，以及与其他成员分享分泌的酶、营养物质和食物。由于细菌的传代时间短，且易于处理和操纵，它们已成为解决微生物互惠关系进化难题的模式生物。Preussger等人利用这样一个微生物模型系统，用实验进化的方法来检验其互惠关系是否可以从新、实时进化（图1）。他们使用了大肠杆菌，通常情况下，大肠杆菌是一种原生菌，也就是说，它可以自己合成所有的生化成分，比如氨基酸。然而，作者通过工程化的两种突变体打破了原生性，这两种突变体无法合成两种氨基酸：酪氨酸或色氨酸。这两种突变体依靠从环境中，或者从群体中的其他细菌中摄取各自缺失的氨基酸。后者确实是可能的，因为氨基酸经常从细胞中扩散出来，因此它们的产生被认为是一种 "泄漏 "功能。这两种工程化的辅养菌模拟了两个在交互共生性状上不相关的物种，当它们生长在一起时，可以通过交互共生的方式生存。然而，它们的表现很差，因为交互共生是漏食功能的副产品，而不是为了喂养伴侣而优化的适应性状。
图1.细菌群落中交互共生的演变
从这个出发点出发，Preussger等人跟踪了12个独立的群落，看看自然选择会如何改变这种微不足道的共生关系。在两个案例中，进化的解决方案是直观的，但相当不吸引人：细菌摆脱了共生关系，回到了原生状态。然而，在10个案例中，共生关系消失了，经过80天的共同培养，群落完全恢复了生长，达到了与祖先原生菌相匹配的水平。到底发生了什么？通过实验跟踪和数学建模，作者确定了两个重要的步骤，使泄漏的合作伙伴成为一个成功的团队。第一步涉及到两个饥饿的辅助营养体的物理聚集，奇怪的是，这种行为在进化之前已经由祖先的辅助营养体进行了，可以想象，这有助于促进纠缠的伙伴之间的营养物质交换。事实上，作者表明，通过细胞与细胞之间的接触，物理上的接近增加了交互共生的活动，可能是通过在细胞之间形成微小的细菌 "管道"，称为纳米管，允许直接的营养物质交换。这种生态聚集之后是一个进化步骤：选择有利于那些开始过度生产伴侣所需氨基酸的细菌。过度生产对生产者来说是新陈代谢上的代价，但对伙伴有利。这就是突出的一点：为什么自然选择要偏向于成本高昂的过度生产一种代谢物，而对其他人有利？作者提出了以下解释：想象一个最近突变的A品系的过度生产者，与一个B品系的个体保持密切联系，前者会比未突变的同类更好地哺育后者。得益于更有效的喂养，个人的生活质量得到了提高。
B菌株繁荣，从而可以泄漏更多A菌株所缺乏的代谢物，整体上加速了群体的生长。菌株B随后自己也进化出氨基酸过量生产，产生了一种公平的互利合作关系。作者将这一过程命名为"互利性反馈"，即过量生产者通过过量生产氨基酸而获得自身的确定性收益。
综上所述，这些新的结果表明，生态聚集之后，氨基酸过量生产的进化变化足以让一个最初闲置的社区进化成一个富有成效的互助合作关系。这项工作的迷人之处在于，进化变化是实时跟踪的，并且与进化模型的预测完全吻合：当有机制将值得信赖的伙伴保持在一起，并且当立即产生的成本（由于氨基酸过量生产）被伙伴双方的长期净效益所补偿时，互助合作就能得到发展。