PNAS|密歇根州立大学何胜洋团队发表关于植物与韧皮部取食的昆虫及韧皮部营生的原核病原菌进行博弈的观点文章

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在过去的研究中，尽管植物与叶肉细胞取食的昆虫及与叶片侵染的病原菌互作的分子机制被大量解析。然而，一些极具破环性的昆虫和病原菌以韧皮部取食或营生，其中亚洲地区的褐飞虱每年引起的经济损失高达3亿美元，而柑橘黄龙病仅在弗罗里达州就造成每年高达4.18亿美元的损失。由于韧皮部包埋在植物内部，难以接近，同时韧皮部营生的病原菌往往难以体外培养，严重制约了对这一互作机制的研究。（点击话题：植物病原微生物）

近日，密歇根州立大学由何胜洋领衔的团队在PNAS上发表题为“Challenging battles of plants with phloem-feeding insects and prokaryotic pathogens”的观点文章，系统总结了近年来植物与韧皮部取食的昆虫及韧皮部营生的原核病原菌之间互作的研究进展，同时对这一领域的研究提出了独到的见解，也为下一步的研究提出了新的展望。

韧皮部是高度进化的维管组织，由筛管，伴胞细胞和薄壁细胞组成，主要参与养分从源到库的运输。大量的昆虫和病原菌在进化中获得了取食韧皮部或进入韧皮部营生的能力。韧皮部取食的昆虫多属于半翅目，包括蚜虫，叶蝉，飞虱，盾椿象，介壳虫等。这些昆虫进化出高度特化的口针，可以刺穿皮层取食韧皮部汁液。而已知的原核病原菌不能直接进入韧皮部，往往需要以韧皮部取食的昆虫进行传播。此外，以上原核病原菌基因组比较简单，不含有所有的核心代谢路径相关酶类，因此主要依赖韧皮部的营养物质和信号分子存活，一般具有高度的寄主专化性且不易体外培养。在未来的研究中，需要：1），开发新的策略用于培养韧皮部营生的原核病原菌；2），引起病害的病原菌可能是由非单一的核心菌群引起，需要鉴定韧皮部营生的微生物菌群中与致病相关的微生物。

随后，作者综述了近年来植物对韧皮部取食的昆虫及病原菌进行防御的研究进展，并与植物对咀嚼式昆虫和叶肉细胞侵染的病原菌进行免疫防御的研究进行了比较。在未来的研究中需要：1），剖析植物免疫系统在以叶肉细胞为生的昆虫及病原菌和以韧皮部为生的昆虫及病原菌中的差异；2），鉴定韧皮部特异的防御反应；3），开发新的方法促进对韧皮部防御反应的研究，其中包括开发韧皮部特异的生物探针或传感器，韧皮部细胞体外培养，建立瞬时转化和表达系统，单细胞转录组分析分析细胞特异性反应，显微断层扫描及成像（micro-CT）在组织结构水平上的精细成像，收集高纯度的韧皮部汁液等。

作者最后总结了韧皮部取食的昆虫和营生的原核病原菌对韧皮部功能的影响。病原菌可以通过分泌效应蛋白干扰植株的生长发育，促进寄主植物对病原菌的携带昆虫的吸引力并降低对昆虫的防御反应，最终促进病原菌的传播。昆虫在取食的过程中，通过唾液腺分泌凝胶和唾液，凝胶能迅速凝结形成保护鞘，对口针起到结构上的支撑和润滑作用，同时保护口针不受植物化学物质的破坏。此外，昆虫唾液中还含有一些细胞壁降解相关酶类降解细胞壁，同时含有一些生物活性成分抑制植物防御反应。在未来的研究中，需要1），阐明病原菌和昆虫是如何通过效应子影响韧皮部的生物学功能；2）效应子在韧皮部取食的昆虫和韧皮部营生的病原菌中是否是共通的；3），开发新的技术方法鉴定韧皮部取食的昆虫和韧皮部营生的病原菌在机制中的相关性。

图1：植物细胞响应韧皮部取食的昆虫及韧皮部营生的原核病原菌的模式图

原文连接：

https://www.pnas.org/content/early/2019/11/08/1915396116

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