Science | 封面文章！内生真菌基因的水平转移打开小麦抗赤霉病的大门！

赤霉病（FHB）是一种破坏全球小麦生产的真菌病害，每年损失数十亿美元。与叶部病害不同，FHB直接发生在小麦穗部（花序）上（Nature子刊 | 最新研究揭示小麦赤霉病“罪魁祸首”—禾谷镰刀菌致病新机理！）。感染后会降低谷物产量，还会导致谷物被病原镰刀菌产生的霉菌毒素污染，从而对人类和牲畜的健康造成威胁。虽然植物育种家已经提高了小麦对FHB的抗性，但由于缺乏具有稳定的FHB抗性的小麦品种，限制了进展。

小麦中的许多遗传位点都会影响FHB的抗性，但多数位点只具有微小的影响，只有少数位点对抗性表现出稳定的主要影响（PNAS | 法国图卢兹大学研究揭示分散的免疫网络提供了植物定量抗病的稳健性！）。小麦亲缘植物携带了对包括FHB在内的不同病害的抗性基因，因此可以作为小麦育种中FHB抗性的替代来源。自20世纪30年代以来，偃麦草一直被用作可通过远缘杂交育种转移到小麦的有益基因来源。从偃麦草转移到小麦上的基因Fhb7对FHB抗性表现出稳定的效应。然而，由于缺乏偃麦草参考基因组，阻碍了基因克隆和标记的开发，推迟了Fhb7在小麦育种中的应用。

国际顶级学术期刊Science在封面发表了山东农业大学孔令让团队的相关研究成果，题为Horizontal gene transfer of Fhb7 from fungus underlies Fusarium head blight resistance in wheat的研究论文。在这篇文章中，科研人员利用为长穗偃麦草生成的参考组装克隆了Fhb7，并对其抗性机制和进化史进行了表征。

利用来自长穗偃麦草的序列数据，科研人员组装了具有44,474个高置信度基因注释的小麦族参考基因组。利用这个参考基因组，科研人员对Fhb7进行了基因测绘，并将其定位在245kb的基因组区域。科研人员通过病毒诱导的基因沉默确定了一个编码谷胱甘肽S-转移酶（GST）的基因为Fhb7，并评估了突变体和转基因植物。科研人员发现Fhb7通过将一个谷胱甘肽（GSH）单元共轭到A型和B型单端孢霉烯毒素的环氧化物基团上，对病原菌产生的单端孢霉烯毒素进行解毒。Fhb7 GST同源物在植物界中是不存在的，但在一种与温带草建立共生关系的Epichloë物种的内生真菌中发现了一个与Fhb7有约97%同一性的序列。这一结果表明，Fhb7可能是通过水平基因转移从Epichloë转移到长穗偃麦草的。最后，科研人员证明，当Fhb7通过远缘杂交引入到不同的小麦背景中时，赋予了对FHB和冠腐病的广泛抗性，而不会损害小麦产量。科研人员的结果表明了小麦改良的镰刀菌抗性来源。

Fhb7通过解毒单端孢霉烯毒素赋予FHB抗性

长穗偃麦草携带生物和非生物抗性基因，是小麦育种的有用资源。组装的长穗偃麦草参考基因组可以帮助鉴定和克隆此类基因，用于小麦改良。克隆Fhb7发现，它编码的GST可以解毒单端孢霉烯毒素。因此，Fhb7抗性与Fhb1抗性不同，后者依赖于减少病原菌在穗部的生长，尽管两者都赋予了持久的抗性。Fhb7对各种镰刀菌产生的多种霉菌毒素进行解毒的能力表明其有可能成为对各种病害的抗性来源，而镰刀菌单端孢霉烯毒素是这些病害的毒力因子。在商业小麦栽培品种中部署Fhb7可以缓解消费者的食品安全问题和种植者的产量损失问题。真菌和植物Fhb7之间的序列同源性表明，水平基因转移可能有助于塑造植物基因组。

图1 长穗偃麦草的基因组进化和Fhb7的克隆

图2 Fhb7通过解毒DON赋予FHB抗性

图3 Fhb7在小麦抗逆育种中的应用前景

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