PNAS | 英国杜伦大学揭示小泛素相关修饰物通过MAPK调节植物免疫！

植物发育的关键方面之一是将环境非生物和生物信号整合到正在进行的生长过程中，以使植物成功适应其邻近环境。丝裂原激活的蛋白激酶（MAPK）级联是所有真核生物的通用信号传导机制，可将外源性和内源性刺激转化为适当的细胞反应（PLOS PATHOGENS | 南农张正光团队揭示有丝分裂和细胞壁完整性调控稻瘟病菌的致病性！）。MAPK级联包含三个激酶家族，这些激酶家族通过顺式磷酸化彼此激活。外源性刺激或发育信号会激活MAPK激酶激酶（MAPKKK），后者会磷酸化并激活MAPKK，而后者又会磷酸化并激活MAPK（PNAS | 染色质磷酸化蛋白质组学揭示PAMP触发免疫中核定位蛋白AHL13的功能！）。活化的MAPK磷酸化特定的底物，导致相应的细胞反应被激活。拟南芥基因组编码20个MAPK、10个MAPKK和约80个MAPKKK家族成员。

MAPK途径是植物生长发育的主要调节因子。MAPK级联在植物免疫反应中也起着关键作用。MAPKs的激活是植物感知病原菌入侵后发生的最早的信号事件之一。模式识别受体识别病原菌/微生物相关分子模式（PAMP/MAMP）会触发早期防御反应，包括产生活性氧和激活MAPK。MAPKs的激活导致多种防御反应，包括防御基因表达、活性氧的产生和气孔关闭，从而导致PAMP触发的免疫力。MAPKs磷酸化特定植物组织中差异表达的底物的这种能力代表了MAPKs的功能多样性。然而，令人感兴趣的是MAPK如何保持底物特异性以调节不同的功能途径。在动物中，已经提出了几种机制来控制MAPK的特异性测定，但是，关于如何在植物中维持这种多样性知之甚少。

近日，国际顶级学术期刊PNAS发表了英国杜伦大学Ari Sadanandom教授团队的研究论文，题为SUMO enables substrate selectivity by mitogen-activated protein kinases to regulate immunity in plants。

有丝分裂原激活的蛋白激酶（MAPKs）将外源性和内源性刺激转化为适当的细胞反应的多功能性取决于其底物特异性。在动物中，已经提出了几种有关MAPK如何维持特异性调节不同功能途径的机制。然而，对于使植物MAPKs具有底物选择性的机制鲜为人知。小泛素相关修饰物（SUMO）是一种翻译后修饰系统，通过快速重新编程细胞事件在植物发育和防御中发挥重要作用。这项研究确定了拟南芥MPK3和MPK6中的功能性SUMO相互作用基序（SIM），揭示了防御过程中MPK3/6与SUMO共轭WRKY33选择性相互作用的机制。结果显示WRKY33在对灰霉菌感染和flg22诱导剂处理的反应种迅速SUMO化。SUMO化修饰通过MPK介导WRKY33磷酸化，并由此介导转录因子活性。WRKY33 SUMO或MPK3/6 SIM的中断都会削弱它们的交互作用，并使WRKY33介导的防御失活。但是，MPK3/6 SIM突变体显示与非SUMO化修饰形式的另一种转录因子SPEECHLESS正常相互作用，从而揭示了SUMO化修饰在MPK差异底物选择性中的作用。本研究揭示了SUMO蛋白酶，与FERTILITY1（SPF1）和SPF2相关的SUMO蛋白酶控制WRKY33 SUMO化修饰，并证明这些SUMO蛋白酶在防御中的作用。数据揭示了一种机制，通过该机制MPK3/6在防御反应期间通过使用SUMO-SIM模块差异选择底物来优先考虑分子途径。

图1. WRKY33 SUMO化修饰对WRKY33介导的对死体营养和活体营养的防御反应至关重要

图2. SUMO化修饰对WRKY33的转录激活至关重要

图3. WRKY33脱SUMO化修饰受SPF1和SPF2 SUMO蛋白酶调节

图4. WRKY33 SUMO化修饰调节WRKY33的磷酸化而不影响其DNA结合活性

图5. SUMO化修饰促进WRKY33与MPK3的交互

图6. SUMO–SIM模块促进WRKY33-MAPK相互作用

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