Nature Communications | 江苏农科院/南京农大研究揭示稻曲病菌蛋白类MAMP激发植物免疫！

感知潜在传染性病原体存在的能力对所有多细胞生物来说是一个核心挑战，并构成了激活先天防御机制以抵御微生物侵染企图的基础。植物对分子决定簇的感知，被称为微生物相关分子模式（MAMPs）或病原体相关分子模式（PAMPs），它们是保守的，是各类微生物的特征，可以触发基础免疫反应（Science | 重磅研究揭示植物如何区分有益和有害微生物！Cell | 瑞士洛桑大学研究揭示植物根部免疫系统如何区别对待病原微生物和有益微生物！Cell Host & Microbe | 植物根部采用细胞层特异性程序响应病原微生物和有益微生物！PNAS | 中科院王二涛团队揭示受体竞争可以区分水稻的共生和免疫信号！）。

细菌、卵菌和真菌的MAMPs/PAMPs已被描述（Plant Cell | 牛津大学阐述植物病原菌和共生菌避免细胞表面受体识别的九种胞外策略！）。它们可以是肽聚糖、脂多糖、葡聚糖、几丁质或为编码不同功能的蛋白质。表征明确的蛋白质MAMPs/PAMPs包括来自细菌的鞭毛蛋白（Cell Host & Microbe | 细菌鞭毛蛋白与植物免疫系统之间的 “猫鼠游戏”！Cell Host ＆ Microbe | Jeff Dangl团队揭示共生菌群通过MAMP多样性调节植物免疫！Cell Host & Microbe | 背靠背！Jeff Dangl团队揭示拮抗多效性调节植物免疫的机制！）、EF-Tu和冷休克蛋白（CSPs），来自卵菌的谷氨酰胺转氨酶（TGases）、纤维素结合诱导子凝集素（CBEL）和激发素，以及来自真菌的木聚糖酶EIX。坏死和乙烯诱导肽1（Nep1）类蛋白（NLPs）和糖苷水解酶12蛋白XEG1 MAMPs都广泛分布于细菌、卵菌和真菌。通常情况下，微生物模式中的小表位就足以引起免疫原性反应。例如，鞭毛蛋白的一个高度保守的22-aa片段，flg22，足以激活拟南芥和其他植物物种的免疫力。EF-Tu的一个18-aa结构域，elf18，在十字花科植物中被认为是一种MAMP。Pep-13在疫霉TGases中是保守的，它激活了香芹和马铃薯的防御反应。然而，除了在拟南芥中作为MAMPs的NLPs的24-aa肽外，在真菌中很少发现来自蛋白类MAMPs的肽。因此，让植物感知病原真菌并抵御感染的机制仍大多未被发现。

许多病原体通过特定的器官感染宿主，如感染水稻稻穗的稻曲病菌（Ustilaginoidea virens）。2021年4月27日，国际权威学术期刊Nature Communications发表了江苏省农科院刘永锋和南京农业大学马振川团队的最新相关研究成果，题为The N-terminus of an Ustilaginoidea virens Ser-Thr-rich glycosylphosphatidylinositol-anchored protein elicits plant immunity as a MAMP的研究论文。

在这篇文章中，科研人员展示了一种微生物相关分子模式（MAMP），来自U. virens的富含Ser-Thr的糖基-磷脂酰-肌醇锚定蛋白（SGP1），可以诱导水稻叶片的免疫反应，但不能诱导稻穗的。SGP1在真菌中广泛分布，并作为一种蛋白类的、热稳定的诱导子，在N. benthamiana中诱导依赖BAK1的防御反应。植物特异性地识别其N端22个氨基酸的肽（SGP1 N端肽22，SNP22），诱导细胞死亡、氧迸发和防御相关的基因表达。接触SNP22可以增强水稻的免疫信号和对多种真菌和细菌病原体感染的抵抗力。有趣的是，虽然SGP1可以激活叶片中的免疫反应，但SGP1是U. virens在体内感染稻穗的必要条件，这表明它对穗适应性病原体的毒力有贡献。

图1：SGP1是N. benthamiana的细胞死亡的凋零诱因

图2：宿主对SGP1反应的特异性和SGP1同源基因在真菌物种中的广泛分布

图3：SGP1引发的细胞死亡需要BAK1，但在N. benthamiana用PI-PLC或加热处理后不受影响

图4：SGP1的N端有一个22个氨基酸片段，足以介导N. benthamiana的细胞死亡

图5：SGP1的一个22个氨基酸肽（SNP22）足以诱导N. benthamiana中的ROS产生

图6：SNP22触发了N. benthamiana和水稻的抗病性诱导

图7：SNP22在稻叶和稻穗中引发的免疫反应

图8：在U.virens感染稻穗和侵染水稻叶片期间，SGP1参与了致病性和诱导子功能

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