Nature Communications | 悉尼大学研究揭示小麦重组的抗病基因堆叠编码不相关的NLR基因！

在过去的20年里，出现了广泛毒力的Puccinia graminis f. sp. tritici（Pgt）生理小种，促使全球努力鉴定有效的抗茎锈病（Sr）基因。在过去的7年中，已经克隆了9个苗期（或所有阶段）Sr基因（即Sr13、Sr21、Sr22、Sr33、Sr35、Sr45、Sr46、Sr50和Sr60），其中8个基因编码核苷酸结合、富含亮氨酸重复（NLR）免疫受体。Sr60是一个例外，它编码一个串联的激酶蛋白。由于这些基因对Ug99和其他Pgt生理小种有效，因此成为靶标。它们的序列现在为分子标记辅助育种提供了完美的标记和诊断工具。然而，随后出现的新的、多样化的毒力分离株意味着这些克隆的Sr基因中的大多数已经被Ug99系内外的至少一个Pgt生理小种所克服。因此，目前需要扩大抗性资源，并通过共同部署多个抗性（R）基因，而不是单一基因，加强基因管理，以提高抗性的持久性（Nature Biotechnology | 最新研究揭示转多基因赋予小麦对病原真菌的广谱抗性！Molecular Plant | 英国约翰英纳斯中心研究探寻持久抗性基因的方法–小麦R基因图谱！）。

与小麦相关的草种携带的抗性来源可以转移到小麦上（Nature Plants | 河南大学宋纯鹏团队揭示向小麦渗入节节麦基因组作为谷物改良的基础！）。Sr26来源于高大的小麦草[Thinopyrum ponticum（2n=10×=70）]，它作为T6AS.6AL-6Ae#1易位染色体被引入普通小麦，是早期从小麦野生亲属转移抗性的例子。20世纪60年代初，Sr26通过种子辐照转移到小麦6A染色体上，这种抗性对所有测试的Pgt生理小种都保持有效，包括Ug99中的成员。第二种Th. ponticum衍生的Sr基因，Sr61（以前称为SrB），在南非小麦加入的W3757中被确认，它带有6Ae#3（6D）染色体的置换体。目前也没有关于Sr61的Pgt毒力的报道。自1971年以来，Sr26已经在澳大利亚的一些小麦栽培品种中使用，并可能满足持久抗性的定义。另一方面，Sr61还没有在一个栽培品种中使用。由于缺乏重组，不可能对小麦外来区段内的基因进行遗传分析，因此产生了这样一个问题：这种抗性的明显持久性是否可能是由多个基因而不是单一基因造成的。W3757的抗性位于6Ae#3染色体上，因此Sr26和Sr61可能是等位基因或相关的旁系物。

近日，权威学术期刊Nature Communications发表了澳大利亚悉尼大学Evans S. Lagudah和Peng Zhang团队的最新相关研究成果，题为A recombined Sr26 and Sr61 disease resistance gene stack in wheat encodes unrelated NLR genes的研究论文。

欧洲和非洲小麦上的茎锈病的重新出现，加强了对持久抗性基因部署的持续需求。本研究从小麦中分离出Sr26和Sr61，这两个基因都是作为外来的染色体从高大的小麦草独立基因渗入的。突变基因组学和定向外显子组捕获确定Sr26和Sr61是独立的单基因，编码不相关的（34.8%）核苷酸结合位点富含亮氨酸重复蛋白。Sr26和Sr61分别通过使用内源性和/或异源性启动子序列的转基因互补进行验证。目前Thinopyrum elongatum和小麦泛基因组序列中没有Sr61的同源物，与Sr26的同源物存在的情况形成对比。利用基因特异性标记，本研究验证了这两个基因在小麦中开发的单一重组异源段上的存在。这些基因共同位于一个小的非重组片段上，简化了它们作为基因堆叠的部署，并有可能提高它们的抗性持久性。

图 1：Sr26 和 Sr61 亲本来源和突变衍生物赋予的锈病反应表型，以及 Sr26 和 Sr61 候选基因的基因结构

图 2：通过转化验证 Sr26 和Sr61 候选基因

图 3：Sr26、Sr61 与来自植物的其他 CC-NLR 免疫受体之间的系统发育关系

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