Plant Cell | 康奈尔大学华健团队揭示初级代谢调节植物免疫和生长的机制！

植物初级代谢产生能量、还原当量和碳骨架，这不仅对生长和发育至关重要，而且对病原体的防御反应也很重要。植物中的病原体防御是由多层免疫系统进行的。细胞内核苷酸结合的富含亮氨酸重复序列 (NLR) 蛋白直接或间接检测从免疫反应的关键层之一分泌和介导的效应蛋白。病原体的识别会触发一系列不同的事件，包括 Ca²⁺峰值、活性氧 (ROS)迸发、防御基因的转录重编程以及包括水杨酸 (SA) 在内的防御植物激素的产生。由一些NLR蛋白激活触发的免疫信号需要增强的EDS1/PAD4蛋白复合物，这在促进SA相关抗性过程中也起着重要作用。初级代谢已被证明通过初级代谢物的产生影响植物免疫力。例如，叶片中糖分的积累会通过与包括SA在内的植物激素相互作用来诱导免疫反应。苹果中的山梨糖醇通过调节NLR的表达来基因调节对链格孢的抗性。更重要的是，初级代谢产生必要的前体来合成防御相关的次级代谢产物。因此，初级代谢在调节免疫反应中起着关键且通常是积极的作用。

2021年11月15日，国际权威学术期刊The Plant Cell发表了美国康奈尔大学华健教授团队的最新相关研究成果，题为Reduction of the canonical function of a glycolytic enzyme enolase triggers immune responses that further affect metabolism and growth in Arabidopsis的研究论文。

初级代谢为生长和发育提供能量，并为各种环境反应提供次级代谢产物。本研究描述了一个意想不到的结果，即一个名为LOS2的糖酵解酶被破坏，导致拟南芥的构成性防御反应或自身免疫。los2突变体中的自身免疫伴随着基因组中约四分之一的细胞内免疫受体NLR基因的更高表达，并且部分依赖于这些NLR基因之一。假设LOS2基因产生一种替代翻译的蛋白质MBP-1，其功能是作为转录阻遏物。互补试验表明，LOS2通过典型的烯醇化酶活性而不是MBP-1的产生来执行其在生长和免疫调节方面的功能。此外，los2突变体中的自身免疫导致糖和有机酸的更高积累以及糖酵解代谢物的消耗。这些发现表明LOS2不会通过替代翻译的蛋白质MBP-1在免疫反应中发挥其功能。相反，结果表明，烯醇化酶活性降低导致糖酵解的扰动导致NLR相关免疫反应的激活，这进一步影响初级代谢和植物生长，突出了初级代谢和植物免疫之间的复杂相互作用。

图 1 LOS2基因突变组成性激活免疫反应

图 2 los2突变体表现出组成型激活的免疫反应

图3 los2突变体中激活的防御反应依赖于水杨酸途径

图 4 NLR基因和 NLR/SA 信号有助于LOS2介导的免疫反应

图5 ENO2而非MBP-1有助于植物生长和免疫调节

图 6 ENO2的酶活性有助于植物生长和免疫调节

图 7 los2突变体改变了初级代谢物稳态

图8 在天然LOS2基因背景下，拟南芥中无法检测到内源性MBP

图 9 ENO2但不是MBP缓解了发育缺陷和ZAT10基因表达los2 突变体

图10 LOS2在植物生长和免疫中作用的模型

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