ISME | 研究揭示根瘤菌产生的赤霉素增加了宿主植物的根瘤大小！

细菌固定大气中的氮（N2）是将氮同化到生物环境中的主要自然手段。也许与农业最相关的是根瘤菌对氮的还原，根瘤菌与豆科植物形成共生关系，包括像大豆（Glycine max）、豇豆（Vigna unguiculata）和菜豆（Phaseolus vulgaris）等重要作物，每年产生约2亿吨固定氮。在这种共生关系中，根瘤菌居住在附属于植物根部的称为根瘤的器官中，在这些器官中，它们被提供了碳源和一个基本上没有竞争的位置，以换取它们生产的还原氮。

与植物相关的微生物已经进化出独立产生赤霉素（GA）植物激素的能力，作为影响其宿主的一种机制。事实上，GA最早是作为水稻真菌病原体Gibberella fujikuroi的一种代谢物被发现的，它将GA作为一种毒力因子。尽管一些细菌性植物病原体同样使用GA来促进感染，但居住在豆科植物根瘤中的共生固氮细菌（根瘤菌）也能产生GA，这表明其在共生中的作用。细菌的GA生物合成操作子已经被确认，但在根瘤菌中，这通常不再编码最终的代谢基因（cyp115），因此这些共生体只能产生倒数第二的中间物GA9。

2022年4月12日，国际权威学术期刊The ISME Journal发表了爱荷华州立大学Reuben Peters团队的最新相关研究成果，题为Production of the plant hormone gibberellin by rhizobia increases host legume nodule size的研究论文。

在这篇文章中，科研人员证明大豆在其根瘤内表达功能性的GA 3-氧化酶（GA3ox），它有能力将封闭的根瘤菌共生体Bradyrhizobium diazoefficiens产生的GA9转化为生物活性GA4。这种根瘤菌产生的GA被证明能引起根瘤大小的增加和根瘤数量的减少。单个根瘤大小的增加与一个根瘤内更多的细菌后代有关，从而为在根瘤菌-豆类共生过程中产生GA的根瘤菌提供了选择优势。GA3ox在根瘤中的表达和由此产生的GA产物的根瘤效应表明，大豆为了自身的利益，已经共同控制了生物活性GA的产生，从而控制了根瘤的大小。因此，科研人员的结果表明，根瘤菌的GA生物合成已经与宿主植物的代谢共同进化，合作生产一种植物激素，以互利的方式影响结瘤。

图1：B. diazoefficiens USDA 110的GA生物合成操作子

图2：GA操作子敲除对慢生根瘤菌-大豆共生的影响

图3：用GA3进行化学补充，可恢复GA敲除后的根瘤表型

图4：根瘤菌GA在共生中的功能模型

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