PNAS | 研究揭示驱动植物免疫受体的进化的功能动态！

植物已经进化出复杂的防御机制来抵御病原体。植物核苷酸结合的亮氨酸重复受体（NLR）蛋白在检测植物细胞内的病原体分子和启动防御反应方面起着关键作用。

2022年6月30日，国际权威学术期刊PNAS发表了日本岩手生物技术研究中心/京都大学Ryohei Terauchi（Science | 研究揭示植物中病原体衍生脂质分子的识别机制！）团队的最新相关研究成果，题为A genetically linked pair of NLR immune receptors shows contrasting patterns of evolution的研究论文。在这篇文章中，科研人员确定了水稻的Pias基因，它编码NLR对Pias-1"辅助蛋白"和Pias-2"传感蛋白"。这些蛋白共同作用于检测Magnaporthe oryzae的病原体分子AVR-Pias并抵御稻瘟病。Pias与先前报道的Pia基因有等位性。通过比较Pias/Pia等位基因，发现Pias/Pia辅助蛋白在进化上和功能上是保守的，而Pias/Pia传感蛋白显示出高度动态的进化，各种宿主结构域被整合到类似的位置，使其能够检测各种各样的病原体分子。

在整个进化过程中，植物NLRs已经获得了广泛分歧的非常规的综合结构域，这些结构域提高了它们检测病原体效应蛋白的能力。然而，驱动具有整合结构域的NLRs（NLR-IDs）进化的功能动态仍然不为人知。在这篇文章中，科研人员重建了一个容易出现非常规结构域整合的NLR位点的进化历史，并通过实验测试了关于NLR-IDs进化的假设。科研人员表明，水稻的NLR Pias能识别稻瘟病菌的效应蛋白AVR-Pias。Pias由一对功能专门化的NLR组成，即辅助蛋白Pias-1和传感蛋白Pias-2，这对NLR与先前描述的Pia对NLR：辅助蛋白RGA4和传感蛋白RGA5是等位的。值得注意的是，Pias-2在与RGA5的重金属相关（HMA）结构域相似的位置携带一个C端DUF761结构域。系统发育分析表明，Pias-2/RGA5传感蛋白NLRs在Oryza属内经历了反复的基因组重组，导致多达六个序列不同的结构域整合。具有不同功能的等位基因NLR在不同的油菜品系中保持着跨物种性，以检测序列不同的病原体效应蛋白。相比之下，Pias-1在整个进化过程中保留了它的NLR辅助活性，并且能够与不同的传感蛋白-NLR RGA5一起运作，对AVR-Pia做出反应。这些结果表明，相反的选择力量推动了成对的NLR的进化：高度动态的结构域整合事件由传感蛋白NLR的平衡选择来维持，与纯化选择和帮助型NLR的免疫信号的功能保护形成鲜明对比。

图1. 水稻株系WRC17（栽培品种Keiboba）的Pias基因编码一个CC-NLR蛋白，与Pia是等位的

图2. Pias/Pia传感蛋白NLR中不相干的域的反复整合

图3. Pias/Pia基因座的辅助蛋白和传感蛋白NLR的进化模式对比

图4. NLR-辅助蛋白Pias-1在功能上是保守的

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