【地球演义】第二百八十三回 忽雷本纪1：主龙第一帝国（上）

二叠纪末大灭绝重置了陆地生态系统，释放出巨量生态位，随之而来的就是泛古大陆上掀起新一轮怪兽大战，无数怪形丑类急急登场又匆匆谢幕（参加【九龙颂】系列）。经过1000万年的演化搏杀，在中三叠世，蜥形纲（Sauropsida）-真爬行类（Eureptilia）-双孔类（Diapsida）-龙形类（Sauria）-主龙形态类（Archosauromorpha）-主龙形类（Archosauriformes）-主龙类（Archosauria）的一支——假鳄类主龙（Pseudosuchia）脱颖而出，成为陆生四足动物中最繁盛的类群。“主龙类”——占统治地位的爬行动物（the ruling reptile）实至名归，一个辉煌的时代拉开序幕。

“假鳄类（Pseudosuchia）”这个名称很有迷惑性，给人感觉好像有个”真鳄类“和它相对似的。但其实和“假鳄类”并列的是“鸟跖类（Avemetatarsalia）”。假鳄类和鸟跖类是主龙类的两大分支，它们也都延续到现代。前者的直系后裔是24种现代鳄类；后者则有超过10000种鸟类继承血脉。

假鳄类和鸟跖类的演化谱系图。有些文献不把植龙类（Phytosauria，参见第二百六十三回九龙颂6：一双碧眼莹秋潭）归入假鳄类之中。图片来源见水印。

现代鳄类和鸟类天差地别，但它们在中生代尤其是的祖先形态其实非常相似，以至于很多早期假鳄类都曾经被当成恐龙。比较准确的区分方法是看它们的行走姿态：假鳄类采用跖行式（Plantigrade），走路时大脚后跟踩着地面；而鸟跖类是趾行式（Digitigrade），脚后跟退化，踮起脚尖走路。在【第二百八十一回九龙颂9：脚底青云步渐高】中有过详细介绍。

假鳄类、鸟跖类以及后来的哺乳动物都演化出四肢直立支撑身体。但假鳄类的支撑结构独具一格，被称为“柱状直立（pillar-erect）”，这也是区别假鳄类的重要证据。

左：大多数爬行动物的支撑结构，四肢向身体两侧伸开，平时只能肚皮贴地爬行。中：假鳄类的柱状直立结构。右：恐龙和哺乳动物的支撑结构，这种直立结构有时候被称为“buttress-erect”——扶壁直立。图片来源自网络。

关于两种直立结构的区别，这里先起个头。本回的重点是梳理一下三叠纪主要的假鳄类群。

三叠纪是假鳄类主龙最繁盛、最多样的时代。除了尚有争议的植龙类之外，主要类群还包括鸟鳄类（Ornithosuchid）、坚蜥类（Aetosauria）、股薄鳄类（Gracilisuchid）、梳棘龙类（Ctenosauriscid）、苏牟龙类（Shuvosaurid），近年来比较出名的波波龙类（Poposaurid）和劳氏鳄类（Rauisuchid），以及延续到现代的鳄形超目（Crocodylomorpha）。这些“龙”和“鳄”的演化关系大体上如上图所示，当然不同文献会有一些出入。图片来源自[1]。

整理这一回的资料的时候，总有种时空倒错的感觉。一会儿像是在重温二叠纪合弓兽的历程，一会儿又像是侏罗纪到白垩纪恐龙王朝的预演。下面井蛙暂且抛开系统发育关系，按照形态和生存模式简单罗列一下：

帆影重现——梳棘龙科Ctenosauriscidae

梳棘龙科包含了几种已知最早的假鳄类主龙，生活在早三叠世奥伦尼克期到中三叠世安尼期的北半球。它们最大的特点是背上支棱起高耸的背帆，这与二叠纪早期的原始合弓兽不谋而合（参加第二百回百兽图1：帆影）。

梳棘龙科的代表属种包括沙平戏楼鳄Xilousuchus sapingensis，梳棘龙Ctenosauriscus koeneni和亚利桑那龙Arizonasaurus babbitti等。有些文献把它们归入波波龙超科（Poposauridea）中。几种梳棘龙类的生存年代和地区如上图所示。图片来源自[2]。

德国北部发现的梳棘龙Ctenosauriscus koeneni模式标本。可以清楚地看到延长的神经棘（neural spine），用来支撑起背部的皮肤。图片来源自[2]。

梳棘龙只留下了背帆的化石。同时期的亚利桑那龙Arizonasaurus babbitti的化石要完整得多，对梳棘龙科的了解主要来自亚利桑那龙。

亚利桑那龙的头部和身体骨骼相当完整，缺失四肢和尾部。图片来源自[3]。

亚利桑那龙的体型。图片来源见水印。

中国山西省府谷县的鄂尔多斯盆地也发现了一种奥伦尼克的梳棘龙类，命名为沙平戏楼鳄Xilousuchus sapingensis。

已发现的沙平戏楼鳄化石骨骼简图。它曾经被认为是某种古鳄或者引鳄（参加第二百五十八回 九龙颂1：鼋鼍出没蛟鳄横），直到2011年，根据其头部结构被归入梳棘龙科。图片来源自[4]，标尺长度5厘米。

沙平戏楼鳄的部分椎骨化石。图片来源自[4]，标尺长度1厘米。

沙平戏楼鳄的体型，和中型犬差不多，感觉有点可爱。图片来源见水印。

关于背帆的作用，目前的假说基本不外乎调节体温和性选择两种。二叠纪的地球正处于大冰期中，早期合弓类的背帆应该是用来接收阳光提高体温。这也解释了为什么亲缘关系比较远的基龙和异齿龙分别独立演化出这个结构。而三叠纪普遍炎热，梳棘龙类应该用不着额外增加受光面积，用来吸引异性的可能性大概更高一些。以上是井蛙不负责任的猜测。

也许对于大型动物来说，背帆这种结构真的不那么划算吧。合弓纲中只有最原始的盘龙目装备。假鳄类中也只有早期的梳棘龙类浅尝辄止。1亿5000万年后，鸟跖类尝试了一次也放弃了。只有鳞龙类的一帮小家伙还顶着各种各样的背帆招摇。

重型草包——坚蜥类Aetosauria、雷留图龙属Revueltosaurus、无齿芙蓉龙Lotosaurusadentus

三叠纪是植食性假鳄类大量涌现的时代，在陆地生态系统中占据了重要地位。其中坚蜥类在【第二百六十二回 九龙颂5：瘦骨萧条甲胄宽】中已经介绍过了。本回再介绍另外两类三叠纪植食性假鳄类：雷留图龙属Revueltosaurus和无齿芙蓉龙Lotosaurus adentus。

卡氏雷留图龙Revueltosaurus callenderi生活在晚三叠世诺利期，化石出土于新墨西哥州和亚利桑那州。由于最早只发现了几枚牙齿，当时的研究者根据牙齿形态认为它是一种鸟臀目恐龙。直到躯体化石被发现才归入假鳄类。其实很多三叠纪假鳄类都曾经被误认为是恐龙，后面还会写到。

亚利桑那州石化林国家公园（Petrified Forest National Park）发现的卡氏雷留图龙Revueltosaurus callenderi头骨化石。图片来源自[5]，标尺长度5厘米。

卡氏雷留图龙骨骼复原图。这种动物体长只有1米左右，脑袋大脖子粗，背部和腹部有发达的皮下成骨，体重应该很可观。图片来源自[5]，标尺长度10厘米。

卡氏雷留图龙的化石保存最完整，研究也比较深入。一些文献认为雷留图龙和坚蜥类亲缘关系较近，把它们合成一个演化支：坚蜥形类（Aetosauriformes）。除了卡氏雷留图龙之外，雷留图龙属中还报道过两个物种：胡氏雷留图龙Revueltosaurus hunti和奥氏雷留图龙Revueltosaurus olseni。但后两种只存有一些零散的牙齿，可靠性堪忧，说不定哪天就又变了。

卡氏雷留图龙复原图。一嘴小豆子牙用来研磨强韧的植物茎叶。图片来源自网络。

在我国湖南省桑植县的中三叠系安尼阶地层中，还发现了另一种非常奇特的植食性假鳄类——无齿芙蓉龙Lotosaurus adentus。

顾名思义，无齿芙蓉龙的牙齿已经完全退化，上下颌变成了锋利的喙，既像是抄袭二齿兽，又像是给角龙类恐龙打前站。

无齿芙蓉龙头骨化石。锋利的喙可以切断强韧的植物组织。图片来源自[6]，标尺长度5厘米。

湖南省地质博物馆的无齿芙蓉龙骨骼标本。它的体态已经颇为臃肿，有几分后来四足植食性恐龙的味道了。图片来源自网络。

无齿芙蓉龙的体型。无齿芙蓉龙的椎骨也有高耸的神经棘，但要说是背帆好像还比较勉强。一般认为芙蓉龙也属于波波龙超科，和支着背帆的疏棘龙科亲缘关系比较近。图片来源见水印。

目前已经找到了上千块无齿芙蓉龙化石，甚至发现了很多芙蓉龙化石聚集的骨层（bonebed）。看来无齿芙蓉龙的数量曾经一度非常可观，而且很可能是集群生活。图片来源自[7]。

成群觅食的无齿芙蓉龙。图片来源见水印。

总的来说，假鳄类向着除草造粪大机器的演化尝试不算成功，三叠纪属于出道即巅峰了。倒是海洋和淡水掠食者的生态位，后来成了假鳄类的基本盘。但是（除植龙外）三叠纪水生和半水生假鳄类一直空白，直到2006年混形黔鳄Qianosuchus mixtus横空出世。

入海先驱——混形黔鳄Qianosuchus mixtus

混形黔鳄Qianosuchus mixtus是贵州关岭生物群的成员，生活在中三叠世安尼期，和上文介绍过的亚利桑那龙、无齿芙蓉龙同时代。

A：混形黔鳄模式标本IVPP V13899；B：副模IVPP V14300；C：一枚独立的牙齿。图片来源自[8]。

副模（A、B）和另一个标本NMNS 000408/F003877（C、D）保存的混形黔鳄头骨。这种后弯的小尖牙非常适合捕捉光滑的鱼类等水生动物。图片来源自[8]。

“混形”的意思是它身上既能找到海爬的特征，比如侧扁的大尾巴和靠后的鼻孔；又有陆生主龙类的特征，比如可以直立的四肢。它应该是一种在海岸线附近营两栖生活的四脚渔夫（嗯？），既能下海捕鱼，也会在岸边溜达寻找潮水冲上来的病弱和尸体。

混形黔鳄复原图。图片来源自网络。

混形黔鳄的体型。图片来源见水印。

混形黔鳄是目前已知最早向海洋进军的假鳄类，不过这次尝试显然是中道崩殂了。关岭动物群中伴生的大量鱼龙和鳍龙化石表明，当时的海爬大战已经白热化。混形黔鳄无论体型还是结构都透着中庸，终于没能在海洋中站稳脚跟。假鳄类在碧波万顷中抢到一方容身之地，要等到5000万年之后了。

纤细猎手——股薄鳄科Gracilisuchidae、喙头鳄科Sphenosuchidae

股薄鳄科包括一些中三叠世到晚三叠世早期的小型动物，代表是史氏股薄鳄Gracilisuchus stipanicicorum，生活在晚三叠世卡尼期，化石出自阿根廷Chañares Formation。

史氏股薄鳄模式标本（PULR 08）。它的体长大约60~70厘米，是典型的“小动物杀手”。图片来源自[9]，标尺长度5厘米。

目前共发现了六具史氏股薄鳄化石，这里展示了其中一个标本MCZ 4117的头骨。图片来源自[10]。

史氏股薄鳄骨骼复原图。股薄鳄科的身体结构少有特化，可能比较接近假鳄类的祖先形态。图片来源自[9]，标尺长度1厘米。

还有另外两个物种：达坂吐鲁番鳄Turfanosuchus dabanensis和桑壁永和鳄Yonghesuchus sangbiensis（听名字就能知道产地啊）。有些文献把它俩归入股薄鳄科，有些文献则把它俩从主龙类中分出去，放到派克鳄的演化支里。本回也把它们收录在此：

达坂吐鲁番鳄模式标本（IVPP V3237）的头骨。它生活在中三叠世安尼期，比史氏股薄鳄早差不多1000万年。图片来源自[10]。

桑壁永和鳄模式标本（IVPP V 12378）的头骨。产自山西省永和县桑壁镇铜川组，它和史氏股薄鳄同时代。图片来源自[10]。

史氏股薄鳄、达坂吐鲁番鳄和桑壁永和鳄在中三叠世泛古大陆的分布（三颗黄星标示）。真是一个天南两个海北。地图上的黑星对应其他中三叠世陆生四足动物的化石发现地。图片来源自[10]。

鳄形超目（Crocodylomorpha）是唯一熬过三叠纪末大灭绝的假鳄类，自然也包括了24种现存鳄类。三叠纪的鳄形超目成员基本都被归入喙头鳄科Sphenosuchidae。和那些短腿大腹的磨盘身材现代“鳄鱼”不同，许多喙头鳄类体型苗条，行动迅捷。这从它们的学名就能看出来，比如敏捷黄昏鳄Hesperosuchus agilis，纤细陆鳄Terrestrisuchusgracilis，联合跳鳄Saltoposuchus connectens，鹬步驰鳄Dromicosuchus grallator等等。

新墨西哥州发现的敏捷黄昏鳄Hesperosuchus agilis，生存于晚三叠世诺利期。图片来源自[11]，标尺长度1厘米。

敏捷黄昏鳄复原图。小型喙头鳄科动物长得都差不多，四条大长腿支着细瘦的身体。图片来源自网络。

鹬步驰鳄Dromicosuchus grallator化石产自北卡罗莱纳州。它和敏捷黄昏鳄亲缘关系很近，二者也生活在同一时代，

上图是鹬步驰鳄的模式标本UNC 15574。研究者发现它被一头劳氏鳄类化石压在身下，而且头部和颈部有明显的咬痕。看来是某种突发灾难埋藏了狩猎现场，把猎手（劳氏鳄类）和猎物（鹬步驰鳄）凝固到了现代。图片来源自[12]，标尺长度5厘米。

一些三叠纪和侏罗纪的早期鳄形超目动物化石。其中三叠纪的有：（a）黄昏鳄属（暂定）；（b）扎氏伪黄昏鳄Pseudhesperosuchus jachaleri；（c）联合跳鳄Saltoposuchus connectens；（e）纤细陆鳄Terrestrisuchus gracilis；（g）鹬步驰鳄；（h）奎伊雷东达猎鳄Redondavenator quayensis。图片来源自[13]。

对已经沦为鼠辈的合弓兽来说，股薄鳄类和喙头鳄类这样灵巧的小型猎手应该是最恐怖的梦魇了。当然，喙头鳄科当中也不光是这些蹦蹦哒哒的小可爱，上图中的奎伊雷东达猎鳄Redondavenator quayensis就是大型掠食者，下回把它和其他三叠纪的狠角色放在一起介绍。

本回介绍的假鳄类主龙，只有喙头鳄科延续到侏罗纪。鳄形超目在中生代和新生代继续开枝散叶，发展出庞大的谱系。图片来源自[14]。

疾走精灵——苏牟龙科Shuvosauridae

对于蜥形纲来说，左右扭摆的脊柱配合双足奔行，可以整合运动和呼吸，在节省能量的同时大幅提高速度和爆发力。从二叠纪的真双足蜥Eudibamus cursoris开始（参见第二百三十六回 偏师劲旅（上）），就在不断尝试这种运动模式。发展到像派克鳄这样的主龙形类，已经可以只用后肢短途奔跑，但平常运动要仍然四脚着地。最终，假鳄类主龙和鸟跖类主龙分别用不同的方式优化了支撑结构和体重分配，让前肢彻底脱离地面，实现了长久以来的夙愿。

上图是纤细波波龙Poposaurus gracilis的骨骼结构和复原图。双足行走的假鳄类大多属于波波龙超科（Poposauroidea），它们经常被误认为是恐龙。图片来源自[15]，标尺长度10厘米。

肉食性波波龙的外形和大型兽脚类恐龙（Theropoda）非常相似，它们也占据着相近的生态位，我们放到下回再讲。本回介绍一下波波龙超科中一个和小型似鸟类恐龙（Ornithomimosaurs）趋同演化的分支——苏牟龙科（Shuvosauridae），代表物种奥氏灵鳄Effigia okeeffeae和意外苏牟龙Shuvosaurus inexpectatus。

奥氏灵鳄产自新墨西哥州的上三叠统瑞替阶地层。上图为部分化石和骨骼复原图。一眼看去，细长灵魂的颈项，双足行走的步态，卖萌的小短手，绝大多数人都会把它当成是一种小型双足恐龙吧。图片来源自[16]，标尺长度1厘米。

奥氏灵鳄的头骨化石和复原图。它的牙齿退化，代之以类似鸟喙的嘴壳子（无齿芙蓉龙点了个赞），配上布灵布灵的大眼睛，这个脑袋怎么看都更像“鸟”，而和“鳄”没什么关系。图片来源自[16]。

奥氏灵鳄的体型。这图其实画错了：假鳄类的后肢都是脚跟着地的跖行式，这里画成了踮着脚尖的趾形式。图片来源见水印。

意外苏牟龙Shuvosaurus inexpectatus的情况值得说一说。研究者最早只找到了它的头骨：喔这大眼睛、喔这角质喙，于是在1993年把它当成了一种早期恐龙发表出来[17]。

奥氏灵鳄（A、B）和意外苏牟龙（C）头骨结构对比。图片来源自[18]。

当研究者们还在争论意外苏牟龙到底是属于似鸟龙类（Ornithomimosauria）还是更加基干的兽脚类恐龙时，奥氏灵鳄被报道了。人们惊奇地发现原来假鳄类当中有这么一群酷似恐龙的成员。意外苏牟龙也被转移到假鳄类阵营。由于意外苏牟龙的头骨结构和奥氏灵鳄非常接近，化石产地也高度重叠，甚至有人提出它们就是同一种动物，奥氏灵鳄实际上是意外苏牟龙的亚成体[18]。孰是孰非，就等以后更有说服力的证据被发现吧。

意外苏牟龙/奥氏灵鳄复原图，反正都可能是一个物种了，混着看吧。它们应该是一些中小型的杂食动物，用那个嘴壳子啄食植物和小动物。图片来源自网络。

三叠纪的泛古大陆上，大大小小的植食性、肉食性和杂食性假鳄类编织起一张复杂而且绵密的食物网。假鳄类的超级掠食者占据着这个物质和能量金字塔的顶端。下一回介绍鸟鳄类、波波龙类、劳氏鳄类，以及鳄形超目的巨型成员，领略一下“主龙第一帝国”统治者的风采。

地球名片

生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－羊膜类－蜥形纲－双孔类－龙形类－主龙形态类－主龙类－假鳄类主龙

存在时间：早三叠世 至 现代

现存种类：24种现存鳄类

化石种类：未找到完整统计

生活环境：陆地、淡水、海洋

代表特征：主龙类中鳄类所在的演化支，柱状直立，跖行式

主要类群：植龙类？鸟鳄类、坚蜥类、股薄鳄类、梳棘龙类、苏牟龙类，波波龙类、劳氏鳄类，鳄形超目等

参考文献

[1] Lúcio Roberto-Da-Silva, Rodrigo Temp Müller, Marco Aurélio Gallo de França, et al., An impressive skeleton of thegiant top predator Prestosuchuschiniquensis (Pseudosuchia: Loricata) from the Triassic of SouthernBrazil, with phylogenetic remarks, Historical Biology, 2018, DOI:10.1080/08912963.2018.1559841

[2] Butler RJ, Brusatte SL, Reich M, et al.The Sail-Backed Reptile Ctenosauriscus from the Latest Early Triassic ofGermany and the Timing and Biogeography of the Early Archosaur Radiation. PLoSONE 6(10): e25693, 2011, doi:10.1371/journal.pone.0025693

[3] Sterling J. Nesbitt, Arizonasaurus andits implications for archosaur divergence. Proc. R. Soc. Lond. B 2003 270,S234-S237, doi: 10.1098/rsbl.2003.0066

[4] Sterling J. Nesbitt, Jun Liu, Chun Li,A sail-backed suchian from the Heshanggou Formation (Early Triassic: Olenekian)of China. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society ofEdinburgh, 101, 271–284, 2011, DOI: 10.1017/S1755691011020044

[5] Parker, W. G., Nesbitt, S. J.,Irmis, R. B., et al., Osteology and relationships of Revueltosaurus callenderi (Archosauria:Suchia) from the Upper Triassic (Norian) Chinle Formation of Petrified ForestNational Park, Arizona, United States. The Anatomical Record, 1–62, 2021, Doi:10.1002/ar.24757

[6] Alexandre Liparini, Marco A. G. DeFrança, Jonathan C. Sterling J. Nesbitt, et al., Rauisuchia. GeologicalSociety, London, Special Publications 2013, v.379, p241-274, doi:10.1144/SP379.1

[7] Cedric J. Hagen, Eric M. Roberts, JunLiu, et al., NEW PERSPECTIVES ON THE TAPHONOMY AND GEOLOGICAL CONTEXT OFLOTOSAURUS ADENTUS (ARCHOSAURIA: POPOSAUROIDEA): RE-EXAMINATION OF THE TYPELOCALITY FROM THE MIDDLE TRIASSIC BADONG FORMATION, HUNAN, CHINA.

[8] Chun Li, Xiao-chun Wu, Yen-nien Cheng,et al., An unusual archosaurian from the marine Triassic of China. Naturwissenschaften,93: 200–206, 2006, DOI: 10.1007/s00114-006-0097-y

[9] AGUSTINA LECUONA, JULIA B. DESOJO, DIEGOPOL, New information on the postcranial skeleton of Gracilisuchusstipanicicorum (Archosauria: Suchia) and reappraisal of its phylogeneticposition. Zoological Journal of the Linnean Society, 1–40,2017

[10] Butler et al., New clade ofenigmatic early archosaurs yields insights into early pseudosuchian phylogenyand the biogeography of the archosaur radiation. BMC Evolutionary Biology, 14:128,2014, doi: 10.1186/1471-2148-14-128

[11] JAMES M. CLARK, HANS-DIETERSUES, DAVID S. BERMAN, A NEW SPECIMEN OF HESPEROSUCHUS AGILIS FROM THE UPPERTRIASSIC OF NEW MEXICO AND THE INTERRELATIONSHIPS OF BASAL CROCODYLOMORPHARCHOSAURS. Journal of Vertebrate Paleontology, 20(4): 683–704, 2000, DOI:10.1671/0272-4634(2000)020[0683:ANSOHA]2.0.CO;2

[12] HANS-DIETER SUES, PAUL E. OLSEN,JOSEPH G. CARTER, et al., A NEW CROCODYLOMORPH ARCHOSAUR FROM THE UPPERTRIASSIC OF NORTH CAROLINA. Journal of Vertebrate Paleontology, 23(2): 329–343,2003

[13] Randall B. Irmis, Sterling J.Nesbitt, Hans-Dieter Sues, Early Crocodylomorpha. Geological Society, London,Special Publications 2013, v. 379, p275-302, doi: 10.1144/SP379.24

[14] ANTONIO BALLELL, BENJAMIN C.MOON, LAURA B. PORRO, et al., CONVERGENCE AND FUNCTIONAL EVOLUTION OF LONGIROSTRYIN CROCODYLOMORPHS. Palaeontology, pp. 1–21, 2019, DOI: 10.1111/pala.12432

[15] EMMA R. SCHACHNER , RANDALL B.IRMIS,  ADAM K. HUTTENLOCKER, et al., Osteologyof the Late Triassic Bipedal Archosaur Poposaurus gracilis (Archosauria:Pseudosuchia) from Western North America. THE ANATOMICAL RECORD,  2019, DOI: 10.1002/ar.24298

[16] Sterling J. Nesbitt, Mark A.Norell, Extreme convergence in the body plans of an early suchian (Archosauria)and ornithomimid dinosaurs (Theropoda). Proc. R. Soc. B (2006) 273, 1045–1048, doi:10.1098/rspb.2005.3426

[17] Sankar Chatterjee, Shuvosaurus, a newtheropod. National Geographic Research & Exploration, 9(3): 274-285, 1993

[18] SPENCER G. LUCAS, JUSTIN A.SPIELMANN, ADRIAN P. HUNT, TAXONOMY OF SHUVOSAURUS, A LATE TRIASSIC ARCHOSAUR FROMTHE CHINLE GROUP, AMERICAN SOUTHWEST. Lucas, S.G. and Spielmann, J.A., eds.,2007, The Global Triassic. New Mexico Museum of Natural History and ScienceBulletin 41