【前沿】Alpha和Gamma神经振荡在大脑动态信息导向和选择中的作用
Alpha和Gamma神经振荡在大脑动态信息导向和选择中的作用
报告人：Ole Jensen
整理人：贾建荣
审核人：罗欢
2017年10月10日下午，来自英国伯明翰大学（University of Birmingham）的 Ole Jensen教授，应北京大学IDG／麦戈文脑研究所罗欢研究员的邀请来到北京大学，在王克桢1113会议室为大家带来了一场题为“On the role of alpha and gamma activity for routing and prioritizing information processing”的学术报告。Ole Jensen教授的研究方向包括神经振荡在视觉注意、工作记忆和语言加工中的作用。在本场讲座中，Jensen教授用四个研究从不同方面讨论了Alpha和Gamma振荡在大脑动态信息导向和选择中的作用。
1. Alpha振荡在空间注意中的作用：通过抑制来控制
在空间注意中，注意位置的刺激会得到更好的加工而非注意位置的刺激加工会受到抑制。这种对于信息加工的控制会反映在大脑的反应模式中。
在Jensen教授等人的一项研究中(Popov, Kastner, & Jensen, 2017)，他们使用线索提示的范式在delay阶段将被试的注意导向了不同的空间位置（图1）。通过记录被试的脑磁图信号，他们发现注意空间位置对侧的大脑电极上Alpha活动会显著降低，同时同侧电极上的Alpha活动会显著增强（图2）。这种结果体现了Alpha振荡的控制属性，当某个大脑区域的Alpha活动增强时就削弱了对对应空间位置的刺激的加工。
图1 通过线索提示将注意导向不同的空间位置
图2 注意位置对侧的Alpha降低伴随同侧的Alpha增强
通过MEG的溯源分析，结果发现Alpha活动主要来源于低级的视觉皮层（图3A）。他们进一步考察了这种视觉皮层的Alpha反应是否受到高级皮层的控制。通过计算FEF（Frontal Eye Field，额眼区）与低级视觉皮层（V1）之间的因果连接，他们发现V1的Alpha受到来自FEF的自上而下的控制（图3B）。
图3 FEF对V1的Alpha进行自上而下的控制
2. Alpha在阅读和语言中的预测作用
在第一个研究中Jensen教授等使用了两种句子来探测Alpha在阅读中的作用。第一种是具有高的背景限制的句子，即我们能根据背景推测最后的单词是什么。例如：In order to see the cells he uses a microscope。另一种是具有低的背景限制的句子，即我们不能根据背景来推测最后的单词是什么。例如：In order to see the objects he uses a microscope。MEG的研究发现，在最后一个单词出现之前IFG，STG/MTG和VWFA的Alpha活动在高背景限制的句子里显著降低。这说明了Alpha活动的降低能够反映阅读中自上而下的预测。
在另一项MEG研究中，Jensen等人使用了两种句子来考察语言中的预测作用。一种是尾字相同的句子，另一种是尾字不同的句子。实验假设由于语言的预测作用，在两个尾字相同的句子的尾字出现之前，大脑由于能预测到这个相同的字，应该表现出相似的激活模式。而在尾字不同的句子中，每个句子在最后一个字出现之前应该表现出不同的激活模式。使用相似性分析（基于MEG通道的信号在句子间的相关），结果印证了他们的实验假设。这种激活相关性（即预测性）在相同尾字和不同尾字句子之间的差别主要表现在大脑后侧的电极上，通过溯源分析发现分布在左侧的中颞叶（Medial temporal lobe，MTL）。进一步的分析发现，这种激活相关性（预测性）的差异只有在Alpha振幅小的情况下才存在，从侧面证明了Alpha在语言预测中的作用。
3. Alpha通过相位编码来实现工作记忆物体的序列表征
在Jensen教授等人早期提出的记忆模型中，多个物体会序列地表征在记忆中。具体表现为每个记忆的物体是以Gamma振荡的形式表征在Theta振荡的不同相位上。在一个Theta周期里，表征每个物体的Gamma都会激活一遍(Jensen & Lisman, 1998; Lisman & Jensen, 2013; Lisman & Marco A. P., 1995)，见图4。
图4 每个表征单个物体的Gamma在一个Theta周期内序列激活
Jensen教授等人在一项Ecog（皮层脑电）的研究中，让被试序列记忆三个字母，同时他们找到了对每个字母（比如Q）反应最大的电极作为对于这个字母调谐（tuning）的电极。在字母序列呈现的时间段内，从调谐的电极上可以观察到明显的Gamma活动的增强和Alpha活动的降低，但是这种反应在记忆的保持阶段不明显。然而，在记忆的保持阶段在调谐的电极上Alpha和Gamma振荡的耦合（Coupling）发生显著增强。最重要的发现是，序列记忆的三个字母的Gamma振荡会按次序耦合到了Alpha振荡的不同相位上。这个结果清楚地说明了序列记忆的物体在一个Alpha振荡周期内以Gamma振荡的方式序列表征。这种结果说明了Alpha通过相位编码来实现多个物体的序列表征。
4. Alpha振荡相位与眼跳的锁定以及相位锁定对于记忆编码的预测作用
在一个结合了SEEG（立体脑电图）和MEG的研究中(Staudigl, Hartl, Noachtar, Doeller, & Jensen, 2017)，Jensen教授等人给被试呈现一系列的场景图片让被试判断是室内还是室外并进行记忆。在大约六分钟后的再认阶段，随机呈现一些包含新图片的图片，被试需要判断图片是否记忆过（见图5）。
图5 学习阶段对图像进行记忆，再认阶段判断图像是否记忆过
实验的结果发现，在SEEG和MEG实验的学习阶段，被试的眼跳总是锁定到枕叶Alpha振荡的特定相位上，而且相位的锁定强度能够预测被试在再认阶段的成绩（见图 6、7）。这说明Alpha同样在眼跳过程中扮演着重要的作用，可能影响了眼跳过程中的信息编码。
图6 SEEG实验结果，眼跳锁定到Alpha的相位并且相位锁定能够预测记忆成绩
图7 MEG实验结果，眼跳锁定到Alpha的相位并且相位锁定能够预测记忆成绩
最后，Jensen教授也分享了一些他对于Alpha振荡在大脑中的作用的推测。他认为Alpha振荡是一种控制机制，能够预防大脑信息处理的超载(Jensen, Bonnefond, & VanRullen, 2012; Jensen, Gips, Bergmann, & Bonnefond, 2014)。具体的机制是，Alpha能够通过相位编码使得不同的信息编码在Alpha周期的不同相位上（见图8）。同时Alpha又能够通过振幅的大小来控制信息编码的数量，当Alpha振幅越大时，一个周期内能够编码的信息就会减少（见图9）。
图8 Alpha通过相位控制信息编码顺序
图9 Alpha通过振幅来控制信息编码数量
在提问环节，Jensen教授与在场的老师和同学就本次演讲的主题进行了热烈的讨论。
Q1：在你的实验结果中看到的刺激加工时的Alpha下降伴随Gamma的上升，这种伴随关系总是这样的吗？还是特异于实验任务？
A：Alpha反映的是top-down的调节，而Gamma反映的是bottom-up的加工。Bottom-up的加工会受到top-down的调制，这是与刺激加工相关的。
Q2：在你的研究中，Gamma反映了对刺激的加工，而且Gamma的活动会形成一个链来进行序列加工。那么为什么还需要Alpha呢？
A：Gamma反映了对刺激的加工，但是为了避免信息的超载，大脑需要Alpha来进行控制。
Q3：如果说Alpha反映的是对大脑信息加工的控制，那么是否Alpha本身也是受到另外一种更高层的机制的控制的？比如更低频的Oscillation或者生物钟？
A：Alpha应该是受到更高层的机制控制的，但是还不清楚。
Q4：如果眼跳会对齐到Alpha的相位的话，它是否一种注意转移的副产品？因为注意转移也会对齐到Alpha的相位。
A：这个问题很有意思，但是一般情况下很难分离注意转移与眼跳。
Q5：是否微眼跳也会对齐到Alpha的相位？
A：很有意思的问题，但是很难做。
Q6：请比较一下MEG和EEG的差别
A：相比EEG，MEG可以提供更多的空间信息，比如大脑中癫痫发作的具体位置。
参考文献：
Jensen, O., Bonnefond, M., & VanRullen, R. (2012). An oscillatory mechanism for prioritizing salient unattended stimuli. Trends in Cognitive Sciences, 16(4), 200–206. https://doi.org/10.1016/j.tics.2012.03.002
Jensen, O., Gips, B., Bergmann, T. O., & Bonnefond, M. (2014). Temporal coding organized by coupled alpha and gamma oscillations prioritize visual processing. Trends in Neurosciences, 37(7), 357–369. https://doi.org/10.1016/j.tins.2014.04.001
Jensen, O., & Lisman, J. E. (1998). An oscillatory short-term memory buffer model can account for data on the Sternberg task. Journal of Neuroscience, 18(24), 10688–10699.
Lisman, J. E., & Jensen, O. (2013). The Theta-Gamma Neural Code. Neuron, 77(6), 1002–1016. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2013.03.007
Lisman, J. E., & Marco A. P., I. (1995). Storage of 7 ± 2 Short-Term Memories in Oscillatory Subcycles. Science, 267(5203), 1512–1515. https://doi.org/10.1126/science.7878473
Popov, T., Kastner, S., & Jensen, O. (2017). FEF-Controlled Alpha Delay Activity Precedes Stimulus-Induced Gamma-Band Activity in Visual Cortex. The Journal of Neuroscience, 37(15), 4117–4127. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.3015-16.2017
Staudigl, T., Hartl, E., Noachtar, S., Doeller, C. F., & Jensen, O. (2017). Saccades phase-locked to alpha oscillations in the occipital and medial temporal lobe enhance memory encoding. bioRxiv. https://doi.org/10.1101/158758
来源：脑科学
编辑：格格
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