龟何以为龟？||“有希望的怪物”并不怪
在中国和印度的神话传说中，巨大的乌龟撑托起世界。
但，在现实生物界，又是什么撑托起一只乌龟？
一个古印度部落的说法是：护持神化身为大海龟趴伏在水之象征的眼镜蛇身上，龟壳上站立的大象背负着大地。
龟类——最为奇特的现代四足动物
龟
是人们熟悉的动物，但其演化历史却是古生物学中最大的谜题之一。
它们究竟是独立起源于无孔类（眼孔后面的头骨上没有其他开孔），还是与蜥蜴、鳄鱼和鸟类一起，从双孔类（眼孔后面的头骨上还有两对颞孔）祖先演化而来？
龟的身体结构与其他四足动物截然不同。
它的躯干部分很短，并且被封闭的甲壳（背甲和腹甲）所包裹，其内部骨骼，如脊椎、肋骨、肩带、腰带等不仅与甲壳相愈合，而且各自本身也有一系列特化。
龟类的口中没有牙齿，而是像鸟类一样代之以角质喙。
龟类与其他四足动物，包括两栖类、爬行类（含鸟类）和哺乳动物之间的巨大差异，无异于缆车和各种汽车的差别。
问题是
龟类这些特立独行的骨骼结构究竟是一蹴而就还是逐步形成？具体过程又是怎样？
人们以往认为龟类的这种身体模式是在其演化历史中“突然”产生的，从三叠纪末期的原腭龟（Proganochelys quenstedti）至今，在超过2亿年的时间内基本没有变化。
龟类演化的早期阶段至关重要，但是长期以来化石代表稀少，尤其缺乏甲壳形成和牙齿消失的化石证据。发育生物学、分子生物学和古生物学工作者纷纷致力于龟类起源和早期演化的研究，但是成果有限，只能各说各话。
直到2008年，我国学者在贵州省关岭地区发现了半甲齿龟（Odontochelys semitestacea），古生物学界才开始对龟类的早期演化有了实质性了解。
Nature：又一个来自中国的原始龟类
2018年8月23日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所领衔的国际合作团队在《自然》杂志（Nature）上发表论文，公布了在我国贵州发现的重要早期龟类化石——中国始喙龟（Eorhynchochelys sinensis），即在中国发现的最早出现“喙”的原始龟类。
中国始喙龟
体长超过2米的大型史前龟类，躯干短，肋骨加宽
首次出现了角质喙、封闭的上颞孔和刚性腰带（即臀部腹侧两耻骨和两坐骨形成前后、左右缝合而不能活动的联合体）
背、腹甲均未形成
虽然角质喙已经出现，但上、下颌的后部仍保留有牙齿，呈现出“牙齿退化，角质喙产生”的过渡状态
完整的骨架化石保存于距今约2.28亿年的三叠纪晚期海相泥灰岩中
2008－2018：世界上三只最重要的龟
先有腹甲后有背甲
半甲齿龟
2008年，中科院古脊椎所李淳带领的科研团队在贵州省关岭地区发现了半甲齿龟（Odontochelys semitestacea），即一个具有牙齿和只有腹甲的龟。这不仅是当时世界上最古老的龟类化石，也是唯一体现了龟甲形成过程中某种过渡状态的标本，第一次基于化石证据论证了龟类的腹甲先于背甲形成，这与现代发育生物学的研究成果相互印证。
证实起源于双孔类
罗氏祖龟
在此基础上，国际学术界对早期龟类有了全新的认识。2015年德国2.4亿年前罗氏祖龟（Pappochelys rosinae）的发现，确定了更早期的龟类头骨上有颞孔，并实质性地证实了龟类起源于双孔类，与蜥蜴、鳄鱼及恐龙等类群属于同一爬行动物支系。但是，罗氏祖龟的标本极为残破，很多关键特征无法被观察到，因此仍旧留下了龟类早期演化中，特别是与半甲齿龟之间的重要空白。
“缺失的一环”
中国始喙龟
欧美学者撰文发表罗氏祖龟的同时，李淳在三亚海洋古生物博物馆（筹建中）藏品中注意到一件疑似原始龟类的化石，随即带领课题组进行了长达一年的化石修复和野外调查，最终确认这是来自关岭、产于半甲齿龟化石层位之下7.5米处的更加古老的龟类。随后，中科院古脊椎所、苏格兰国家博物馆、美国菲尔德自然历史博物馆、加拿大自然博物馆四国学者组成的研究团队分析了来自世界不同地区的全部重要原始龟类化石材料，确定了新标本——中国始喙龟的系统位置介于罗氏祖龟和半甲齿龟之间，在龟类早期演化中承上启下，再次弥补了该类群系统发育中“缺失的一环”。
角质喙和牙齿的博弈
三者之间的关系
中国始喙龟比半甲齿龟更为原始，但后者还没有形成角质喙，而是口中长满牙齿。比半甲齿龟更进步的原颚龟和其他龟类中都发育有角质喙、没有保留任何牙齿。中国始喙龟集多种原始特征、进步特征和过渡特征于一身，其先于半甲齿龟发育出角质喙、同时保留牙齿的现象显示了龟类演化初期的高度复杂性。
尽管完整的骨架化石保存于海相地层，但其骨骼结构显示中国始喙龟并非长期生活于海洋中，而很可能是在海滨近岸河口地带营水、陆两栖生活，且有掘穴的习性。
此项研究由中国科学院战略性先导科技专项与国家自然科学基金联合资助。原文链接：https://doi.org/10.1038/s41586-018-0419-1
延伸阅读：“有希望的怪物”
作为演化生物学中的一种理论，“有希望的怪物（Hopeful monster）”最早由德国遗传学家Richard Goldschmidt (1940)提出。基于此种理论，生物高级分类单元的产生或许源于胚胎发育时期巨大的突变，尽管这种突变危险性很大——产生怪胎并致死，但是仍有可能出现这样一种幸运的结果：“怪胎”拥有了新的身体模式并且存活下来，作为“有希望的怪物”而成功地形成了一个新的世系，开启了物种演化的新篇章。尽管此种理论备受争议且已经过时，但至今仍有学者认为这样激进的演化方式确实反映在某些物种的胚胎发育过程中，例如龟类。
另一方面，在古生物学中，基于化石所观察到的生物演化过程大致也可以分为两种情形，一种是所谓“渐变”，即缓慢而微小的特征变化在自然选择作用下连续积累，最终导致物种分化与形成，这也是达尔文理论的主要观点，常见的案例及化石证据包括马的演化、象的演化等等。另一种情形即“突变”，就是短期内一个物种发生大的、快速的分异，表现为化石在地层中突然出现。显然，“有希望的怪物”也会具有此种形式的化石记录。
长期以来龟类演化的化石记录是这种情况的典型代表，不仅看不到过渡环节的存在，而且生物特征几乎亿万年不变。尽管存在包括“间断－平衡”理论在内的各种调和的说法，但后者，也就是突变、没有过渡环节出现等现象仍旧被作为“反达尔文”理论的证据而被时常提及。
实际上达尔文本人对此种现象以及后人的质疑有着近乎未卜先知的两个回答，一是“化石记录不完整”，二是“怪物（的巨大突变）与单纯的变异之间并没有截然的界线”。
我国近来发现的早期龟类化石表明，随着时间的推移，证明“渐变”的化石记录愈来愈多，而且，象龟类这样“有希望的怪物”，它们的祖先也并非“怪物”。换言之，那些短时间内巨大的不可思议的激进变化，通过新化石的不断发现，正逐步被一系列正常而连续的微小变化所取代。
作者简介：
李淳，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员，国家万人计划领军人才，二十年来长期在云贵地区开展三叠纪爬行动物化石研究，发现全新物种十余个，其中包括我国第一个楯齿龙类、原龙类、赑屃[bì xì]龙类以及世界上第一个海生主龙类等诸多重要化石。
编辑&排版：QG