今天(10月20日)早上,我的植物学同行蒋凯文在QQ上一个植物分类学专业群里说,传统上的樟属Cinnamomum拆分了。按照南京林业大学杨永教授领衔、中科院植物所副研究员刘冰参与的一项本月1日刚刚发表的最新分子研究,樟树等十几个种已从该属中分出,独立为狭义的樟属Camphora。樟树的学名也从Cinnamomum camphora变成了Camphora officinarum。除去这十几种之后剩下的狭义Cinnamomum属,既然已经不再包括樟树,那也就不能再叫“樟属”;后来据刘冰见告,其最合适的中文名应该是“桂属”,简洁而准确。
樟(Camphora officinarum)(维基百科公版图片) 分子研究提出了与传统分类不同的新分类,并导致一些分类群学名变化,这本来不是什么新鲜事。但这次涉及的樟树是中国南方极为常见、经济价值很大、民众极为熟悉的树种。有4个省会城市(杭州、南昌、长沙、贵阳)以樟树为市树,其他还有宁波、苏州、无锡、鄂州、株洲、绵阳等20多个地级市以樟树为市树,特别是江西省11个地级市中竟有9个以樟树为市树(此外还有专门叫“樟树”的县级市)。樟树学名的变动,因此成了一件大事。 不过话说回来,真正熟悉樟科分类的人,对于现在做出的这个正式的分类变动绝不会有突如其来的感觉,因为广义樟属的混杂性在20多年前就已经得到了揭示。 在20世纪末的时候,广义樟属按最流行的界定包括了三群植物,一群是樟类(即现在的狭义樟属Camphora),一群是桂类(即现在的狭义Cinnamomum属——桂属),这两群都产旧大陆;还有一群产新大陆(美洲)热带。但2000年时,德国植物学家延斯·罗韦尔(Jens G. Rohwer)率先用叶绿体基因matK构建了樟科第一个分子系统发生树,其中清楚地表明,广义樟属的旧大陆种类和新大陆种类并不聚在一起。2017年,罗韦尔在西双版纳植物园做报告(引自西双版纳植物园网站)
2001年,美国密苏里植物园的樟科专家亨克·范德维尔夫(Henk van der Werff)等人用了更多的叶绿体DNA以及核DNA序列来构建樟科的系统发生树,不仅进一步确定了广义樟属旧大陆种类和新大陆种类彼此并不近缘,而且在用核DNA序列来分析时,发现同属旧大陆种类的樟类和桂类的关系也不太接近。也就是说,真正了解樟科分类前沿工作的人,早在21年前就应该能预感到樟类和桂类恐怕最终要分开,为此做好心理准备。 那么为什么这个正式的拆分会耽搁了20多年呢?首先是因为利用matK之类“传统”的DNA序列构建的系统发生树还不太“坚实”,以一些叫做“支持率”的数学指标来衡量,其上的分支并不能百分之百确定,因此有可能被后来的研究所推翻。其次也是因为把樟类和桂类合在一起的分类系统太深入人心了,我有一位植物园的同行就感慨说,樟树的老学名Cinnamomum camphora是他当初上学时记住的第一个属名和第一个种加词。没有十足的把握就把它们拆分,即使论文能够通过同行评议,发表出来之后也会面对学界内外的舆论压力。 直到2016年,由西双版纳植物园的李捷研究员领衔发表的一项最新研究才极为清楚地表明,广义樟属中的樟类、桂类和新世界种类构成了3个非常坚实的分支。次年,最早开展樟科分子分类的罗韦尔团队又率先把新世界分支全都转移到Aiouea属(其中文名由刘冰拟为“杯托樟属”)。这时候,樟类和桂类的分家也开始倒计时了。我要再讲一遍那句话:真正了解樟科分类前沿工作的人,在2016–2017年间就应该能预感到,在不久的将来,樟类必将与桂类分开。最终,是杨永团队获得了更为完善的数据,最终完成了这项已经埋了20多年伏笔的工作。樟的手绘图,清楚地显示出其叶为互生(一个节上只长一片叶)(19世纪公版图片)
也许你会问:能不能不拆分?有没有别的处理方案?根据杨永团队的最新文章,答案很明确:有是有,但比拆分更麻烦。因为按照支序学的“单系”原则,如果仍然把樟类、桂类(以及新大陆种类)合在一起,那就必须把主要分布于新大陆的甜樟属(Ocotea)等十几个属、几百个种也都归并进去,这不仅完全颠覆了美洲的樟科分类,而且会造成数以百计的学名变更。与此不同,把樟类独立为狭义樟属,只涉及十几个种的学名变更,虽然其中有樟树这样非常知名的种,但相比上述“归拢派”的处理方法,影响还是要小得多。樟属、桂属和近缘类群的系统发生树(据Yang [2022]略改)
显然,为了兼容用叶绿体全基因组和核DNA序列构建的两种系统发生树,要么把樟属和桂属分开,要么把它们与碗托樟属、檫木属和甜樟类全部归并,按照支序学原则,没有第三种办法。
基于分子研究所做的分类经常被人诟病的一点是,由此建立的分类群要么缺乏识别特征,要么只有不便观察的识别特征。但对于樟属和桂属来说,情况恰恰相反,它们仅靠营养器官就可以区别(比如樟属叶互生,桂属叶对生),因为两个属都是常绿植物,所以极易观察。传统分类之所以把樟属和桂属放在一起,主要是基于它们的花果结构相同(比如都有6枚花被片,9枚可育雄蕊,内侧还有3枚顶端有箭头状腺体的不育雄蕊),但相比营养器官来,这种生殖器官结构反而不易观察。锡兰肉桂(Cinnamomum verum),桂属的模式种(David J. Stang摄,CC BY-SA 4.0)
从图上能明显看出其叶为对生(一个节上生一对叶),与樟属不同。
广义樟属的拆分再次提醒我们:不要把任何宏观性状(特别是那些最初为了方便鉴定的目的挑选出来的性状)当成判断植物亲缘关系的铁标准。凭什么近缘的植物就非得长着相同数目的花被片和雄蕊呢?凭什么不那么近缘的植物就不能拥有相同的特征呢?总不能说,植物是为了方便你人类编检索表才必须这么长的吧? 对于樟树的新学名(更准确地说,是重新起用的老学名)Camphora officinarum,这里也解释一下它的意义。属名Camphora本为南岛语词,意为“樟脑”,也就是从樟树树皮中提取的一种天然化学产物。这个南岛语词后来进入阿拉伯语成为كَافُور (kāfūr),再由阿拉伯语传入拉丁语等欧洲语言。 种加词officinarum是名词officina的复数属格。这个词在古典拉丁语中本义为“作坊”,也就是自己制作东西自己卖的店铺,但在文艺复兴以后的新拉丁语中特指“药店”,也就是药剂师自己配药自己卖的店铺。其复数属格officinarum因此意为“药剂师们的,药店的”,也就是“可以入药的”之意,指的也正是樟树可以出产樟脑的性质。 最后,我想提出一个衡量科研科普人员和机构是否能与时俱进地更新分类知识的“樟树指数”——如果在杨永团队的这篇论文上线的2022年10月1日当天,就能把樟树的学名改过来,则“樟树指数”为100,每过1天扣0.1分,到2025年6月28日第1001天的时候彻底扣为零分。到了那时候还不改的个人和机构,就可以认为缺乏科学精神了。