铲屎官们都来说说，怎么看你家主子开心不开心
我的乌龟总是瞪着我。不管是喂它红萝卜，抚摸它的背壳，还是从远处随意地看着它，它回报我的，永远都是嫌弃的眼神。
我一直竭尽所能地想逗这只乌龟高兴，还给它取了个名字，叫做Linus。我是在宠物店发现它的。它趴在闷热的玻璃箱里，头顶上是荧光灯，有顾客朝里面看或者敲击玻璃的时候，它就会缩进壳里。他的食盘几乎空了，只剩下几颗硬邦邦的龟粮。在店里工作的女孩对我说，这些倒胃口的食物能提供乌龟所需的所有营养（这是胡扯）。我当场立刻决定把Linus买回家。
我为它建了一个通风的木制饲养箱，里面有藏身的地方、晒太阳用的岩石和装满绿色蔬菜的食盘。当然，被囚禁的生活对任何乌龟来说都不是最理想的，但我的人工绿洲肯定比喧闹商店里的玻璃监狱更好。
我想要相信Linus和我在一起是快乐的，但看到它那张皱皱巴巴的冷漠脸，我就没了底气。所以，我向万能的谷歌求助：“我怎么才知道我的乌龟快不快乐？”回答的人很多。一位用户说，乌龟喜欢被拥抱。我有点怀疑，但我还是把Linus放在我的大腿上，希望我们可以一起阅读一本好书。结果它在我身上拉了大便。另一位用户说，让乌龟在屋子里自由走动。最后的收获还是一摊大便。
我找不到令人满意的答案。如何让乌龟保持健康的建议倒是不少，但健康不等于快乐。那么，我们如何知道我们的宠物（特别是史前时期就已存在的动物）快不快乐？
动物到底有没有情绪？
对于这个问题，科学家已经研究了几百年。
1872年，查尔斯·达尔文（Charles Darwin）专门就此写了一整本书，声称人类和很多动物拥有相同的情感表达方式——在人类出现之前，情感就已经演化形成。哲学家托马斯·内格尔（Thomas Nagel）说，我们永远无法知道动物的感受。在他的文章《做一只蝙蝠是什么感受》中，内格尔写到，即使我们“头朝下脚朝上倒吊在阁楼里”，也不可能知道蝙蝠的感受，哪怕是蝙蝠侠也无从感知蝙蝠的内心世界。
但不能仅仅因为我们可能不知道动物的感受，就认为它们没有感情。海豚、奶牛、猩猩、狗甚至松鼠的大脑里都有类似于人类的情绪处理中心，所以最起码，它们会有基本的情绪，比如恐惧、愤怒、悲哀和快乐。一群科学家对此深信不疑。2012年，他们签署了《剑桥意识宣言》，承认所有哺乳动物和鸟类（以及一些无脊椎动物，比如章鱼）都是有意识的动物。我们已经目睹了动物表现出来的喜悦和悲伤，例如有报道称，动物园大象Damini在其伴侣死后，因为伤心过度而去世；狮子Christian和分别九个月的昔日主人重逢后，高兴地冲上去拥抱他们。
但有些人完全否认动物有感情，比如行为学家斯金纳（B.F. Skinner）。他声称，就算是人类的情感也是一场闹剧，任何物种的情绪都是“虚构的，我们一般将之归因于行为”。另一位著名的行为学家约翰·沃森（John Watson）认为，这些反应性心理状态只是对刺激的身体反应而已。
否认者激怒了科罗拉多大学生态学和进化生物学荣誉教授马克·贝科夫（Marc Bekoff）。他说，动物和人类一样，都拥有不可否认的真情实感。
“真正的问题是为什么会进化出这些情绪，而不是这些情绪存不存在，”他说，“在人类和非人类的动物身上，有一样东西是我们能直接观察的，那就是行为。我们可以通过行为来推测动物的感受。”
行为和声音都是情绪的表达
没有哪两种动物是完全相同的，这使得行为极其难以揣度。我们认为，我们对某些宠物的了解更甚于对我们自己的了解，所以很容易下结论。狗摇尾巴是高兴的表现，猫咕噜咕噜叫是感到心满意足。但并不总是如此。摇尾巴的狗也会咬人，猫在受伤的时候也会发出咕噜声。以前的研究发现，它们的声音振动频率有助于加快骨骼和肌肉的痊愈，振动疗法采用了同样的频率。该疗法首次用在苏联宇航员身上，以帮助提高骨密度，防止肌肉萎缩。这大概可以解释猫为什么较少发生骨质疏松，而且似乎有九条命。
虽然没有衡量行为的风向标，但行为和情感之间的联系可能不限于人类。在今年早些时候发表的一项研究中，科学家测试了狗在主人给一只仿真狗喂食时的反应。狗变得更具侵略性，大脑扫描显示杏仁核处于活跃状态——人在感到嫉妒时，大脑的杏仁核也会异常活跃。
其他研究把声音作为动物积极情绪的指标。法国雷恩第一大学博士生玛蒂尔德·斯坦普（Mathilde Stomp）发现，马喷鼻息不只是为了清理鼻腔，还有其他目的。在发表于《PLOS One》杂志的一项研究中，斯坦普记录了马在不同环境中喷的500次鼻息。他说，居住在自然环境中的马，喷鼻息的频率远远超过困在骑术学校马厩中的马。
“我们一再发现，在条件好的地方，马会频繁地喷鼻息。在转移到新的好地方，比如前往肥沃的新牧场时，情况也是如此，”她说，“这不会仅仅是因为空气质量。在布满灰尘的马厩，马很少喷鼻息。”
斯坦普说，这些从鼻子里发出来的声音是心满意足的表现，类似于我们人类在感到满足时发出的叹息声。
不只是马会在心情好的时候喷鼻息。斯坦普发现犀牛和貘也会这么做。
“犀牛和貘喷鼻息与高昂的情绪有关：犀牛在觅食的时候，貘妈妈和幼崽进行亲密接触的时候，”她说。
我们不敢保证喷鼻息就是满意的表现——在马的身上，也可能是危险临近的信号。在表现情绪方面，很多行为服务于双重目的。但生物学家贝科夫说，有些行为只能解释为高兴，比如他在研究南极洲阿德利企鹅时目睹的欢迎仪式。
“这些企鹅的脸完全没有表情，但它们发出叫声，彼此亲吻，你能感受到那种喜悦之情，”他说，“除了它们因为看到彼此而感到高兴以外，没有其他结论。”
也许，这与我们自己的情绪有关。一般来说，我们似乎认为模样可爱的动物（比如南极洲的企鹅）比令人汗毛倒竖的动物拥有更丰富的情感。以人人喊打的老鼠为例。不同于金毛犬幼崽和企鹅，你不会经常听到有人说“瞧，那些老鼠看起来多快乐！”
但科学家已经证明，老鼠和其他哺乳动物一样会流露快乐情绪，甚至更多。在上世纪90年代，神经科学家贾亚克·潘克塞普（Jaak Panksepp）有一个惊人发现：老鼠喜欢被挠痒痒。老鼠在嬉戏的时候，会发出人耳听不见的高频吱吱声。潘克塞普利用特殊设备来隔离这些声音，发现他胳肢老鼠时，老鼠会发出欢快的吱吱声，就像在咯咯地笑。
天知道它们是不是真的在咯咯地笑，但潘克塞普认为，这不可能是发怒或者害怕的声音，后者频率更低，争抢鸡骨头的老鼠就会发出这样的声音。潘克塞普把手伸进笼子的时候，老鼠会径直跑过来，期待着被挠痒痒。他把手缩回去的时候，老鼠会后腿直立而起，似乎在寻找全知全能的“挠痒痒怪”。
便便也可以告诉你动物什么情绪？
猫、狗或者老鼠也许无法告诉我们它们快不快乐，但在恰当的环境中，摇尾巴、挠痒痒等行为说明它们可能是快乐的。可是，那些似乎完全不会表达任何情绪的动物呢，比如行动迟缓的乌龟Linus？
史密森国家动物园生物学家马特·埃文斯（Matt Evans）说，即使你有一双火眼金睛，冷血动物的情绪仍然是个谜。但冷血未必意味着心冷。
“就爬行动物而言，情绪或者感觉很难量化，哪怕是疾病也难以判定，”他说，“不是因为它们没有这些东西，而是因为表现方式不同于哺乳动物。”
埃文斯发现，鳄鱼和科莫多巨蜥的一些行为可以理解为玩闹。其他爬行动物（比如250公斤的亚达伯拉象龟）似乎喜欢被抚摸，例如揉搓它们的脖子或外壳。
“它们会伸长脖子，保持这个姿势让你揉搓，像狗一样，”埃文斯说，“你走进房间的时候，它们似乎变得更有兴致，会站起来转身看着你。”
我发现Linus也是这样。我对它说话的时候，它会伸长脖子，朝我弯着头。有时，如果我靠近饲养箱，它甚至会朝我走过来。我宁愿相信那是因为它喜欢我，但我想，那可能只是因为我有红萝卜。这就是动物情绪让人琢磨不透的地方。我们很容易将动物人格化，也就是我们把人类的情感或者性格赋予其他动物。
这方面的例子包括内疚的狗Denver（那只可怜的狗显得非常懊悔）和一只喜欢听猫王歌曲的鹦鹉。人们很容易认为一只狗噘着嘴，是因为它知道自己犯了错，为此感到愧疚。人们也很容易认为一只鸟扭动身体，是因为主人演奏的猫王歌曲让它感受到真正的愉悦。但一些科学家认为，动物不具备内疚这样的次级情绪，只是对主人的肢体语言和声音做出反应，也许那只鹦鹉讨厌猫王，只是不自禁地随着主人弹吉他的声音起舞。我们如何知道真相呢？
快乐的情绪仍然有点难以捉摸，但实验室测试可以证明相反的情绪。很许多实验室测试一样，这涉及到排泄物。史密森保护生物学研究所内分泌实验室主任珍妮·布朗（Janine Brown）测试了排泄物样本的皮质醇（“压力”激素）水平，以弄清楚动物是否生病或者焦虑。
布朗说，对于像Linus这样难以捉摸的动物，或是那些在野外生活中不能示弱的动物，上述方法尤其有用。这些测试还能表明动物的圈养环境是否正常。布朗分析了北美逾半数圈养云豹的粪便，发现在缺乏藏身之处和高大树木的圈养环境中，云豹的压力水平要高得多。动物园改变了圈养环境，更符合云豹的自然栖息需求，它们的压力水平随之降低。
“这说明，按照自然历史来构建满足云豹需求的圈养环境是多么地重要。”她说，“只需要根据一项非常简单的排泄物研究，就能对云豹圈养方式做出很大改进。”
和100年前的科学家一样，布朗也试图通过研究动物的催产素和催乳素等激素，来破解快乐密码。布朗说，目前了解动物情绪的最好方法是研究动物的行为。我们也许永远不会知道动物甩蹄亮爪是出于什么感受，但在以前，我们可能从未真正尝试去了解。
翻译 | 于波；校对 | Lily
来源 | Popsci