老去惜花心已懒，爱梅犹绕江村。
一枝先破玉溪春。更无花态度，全有雪精神。
剩向空山餐秀色，为渠著句清新。
竹根流水带溪云。醉中浑不记，归路月黄昏。
—— 南宋 辛弃疾 《临江仙·探梅》
How mycorrhizal associations drive plant population and community biology
研究背景
所有的维管植物都能与真菌和细菌共生。其中，大部分植物的根系都能与菌根真菌共生促进养分吸收和增加植物的抗逆性。微生物之间的相互作用也会产生营养物质和抗抑制剂来介导植物之间的相互关系。鉴于此，菌根共生菌可以影响植物的地下部分功能性状，调节植物之间的相互作用，从而影响整个生态系统。同种和异种个体间地下庞大的菌根系统网络调节了养分转移和植物化学信号传输。丛枝菌根（AM），外生菌根（EcM），兰科菌根(OM)，杜鹃花菌根(ErM)，内外生菌根 (EEM)，浆果莓类菌根(ABM)，水晶兰类菌根(MTM)，菌根营养型(MYCO)和非菌根植物(NM)这九种菌根类型都有着较为独特的进化史，解剖和生物学特征。因此，这些菌根类型以不同的方式影响着植物保护，养分吸收，养分循环以及土壤碳库。研究进展
植物种群和群落动态形成的关键因素通常是由几类主要的菌根共生菌决定的。这里整合了当前菌根真菌影响植物间相互作用一些认识。作者认为菌根共生菌的类型和多样性可以直接或间接地影响植物扩散和竞争，改变植物种群和群落并且调节生态系统的物种共存和多样性。AM 植物占了将近全球植物的 80%，这些植物会和地下的菌丝网络通过促进劣势植物的生长来加剧种内竞争和缓解种间竞争。在以AM植物为优势的群落中，真菌多样性通过促进专性寄主的生长和抑制其他物种的竞争，以增加物种多样性，反之亦然。相比于其他的菌根类型，EcM 真菌则通过 “菌套”并且酸化土壤来为植物提供实质性的保护防御病原菌的侵染。病原菌促进了植物-土壤负反馈，降低了邻近成树幼苗的存活，而较为单一的优势种群落多样性也随之降低。兰科植物可以产生大量并且扩散力极强的种子，在幼苗阶段兰科菌根真菌与兰科植物共生促进植物的生长。杜鹃花科植物则是通过减少化感凋落物和丰富的腐殖酸形成杜鹃花菌根共生菌，从而在恶劣的环境中获得竞争优势和增加种群密度。
越来越多的研究表明，菌根真菌通过影响扩散和定殖调节了物种共存，驱动了植物种群和群落生态学过程。植物和菌根共生菌以及相互连接的菌丝网络共同形成了宿主植物的功能性状，这在兰科植物的专一性宿主和扩散中表现的尤为重要。在以邻近 EcM 植物正的植物-土壤反馈或者在邻近 AM 同种植物中负的植物-土壤反馈中，也可能会产生新的生境斑块。此外，这些菌根类型通过不同的根深，养分策略以及养分差异会产生较大的生态位差异，从而促进了种间竞争维持物种共存。但是，一些关键的基础性机理过程还不是很清楚，例如，通过菌丝网络的种间养分转移，碳-养分交换机制，菌根表面的交易以及亲缘关系的不确定性。如果能理解这些过程，那么将有助于我们预测气候变化对植物和土壤过程的影响，以及提高我们对农田和森林的管理能力都具有重要的意义。
图 1 该模式图表明菌根类型（圆圈）对植物种群和群落水平过程（正方形）的影响如何不同。蓝线，正影响；红线，负影响；绿线，菌根类型之间植物类群的重叠；粉红线，菌根类型之间的真菌类群重叠。线宽表示相对关联强度。
扩散和定居
为了构建群落，活性孢子首先需要到达目标栖息地。而植物的分布往往受到扩散的限制，也就是说，并不是所有的植物都能到达适合的栖息地。尤其是生存能力较弱且需要互惠共生的物种来说，只有遇到真菌共生菌才能提高幼苗的存活率。比如，我们常见的兰科和外生菌根都有较高的宿主的专一性，他们可能受到的真菌限制性也就更高。 植物菌根类型在他们扩散的载体上都不尽相同：几乎所有的杜鹃花科植物都是靠动物和风传播，兰科植物靠风传播，而丛枝菌根和外生菌根植物则表现出了多种途径传播的策略。比如被子植物中兰科植物可以繁殖大量“粉尘”状的种子，这些种子能扩散到很远的距离。与此同时，“粉尘”状的种子内存物质较少，因此在幼苗生长阶段不得不依赖于菌根共生菌提供帮助。还有常见的蕨类植物，其“粉尘”状的孢子也可以有效的在自然界中扩散，这些物种配子体的生长发育需要专一性的真菌可以帮助他们提供碳源。在这些植物类群中，在目标地存在合适的真菌或者共同扩散的伙伴是成为维持和构建植物种群的先决条件。 虽然真菌可以通过孢子繁殖，但是这些孢子的扩散也可能会受到限制。例如，在 AM 或者 ErM 植物中，EcM 真菌孢子找不到合适的基质，其扩散限制就表现的尤为明显。相反，AM 或者 ErM 真菌类的植物分布范围就比较广，这主要是不仅因为种子扩散能力强，而且其共生真菌的孢子能够在大部分地方可以定殖。
地下菌根真菌的联系
通常，菌根真菌的遗传个体在土壤中形成菌丝网络，这些网络结构能把各个生长阶段的同种或者异种植物的根系联系起来。植物中的菌丝网络都有着较强的分割性，主要是由于不同的菌根类型，以及菌根的特异性划分开的。菌丝网络可在植物之间重新分配碳和营养物质，增强植物的地下信号，并调节种间竞争。 丛枝菌根的菌丝以糖，氨基酸和多醇的形式将植物衍生的碳输送到土壤中，以维持根际菌根真菌的微生物群落。较大的植物个体也伴随着较大的净光合作用可能较大力度的维持着 AM 和 EcM 共生菌的菌丝网络。除了维持非光合植物的碳需求外，相互联系的菌丝网络在光化植物之间输送着碳和多量元素，占到了净碳中的0-10%。有研究通过同位素标记发现，植株中有 40% 的细根碳和 4% 的总碳都是来自于其他树。图 2 菌根网络对植物间碳和信号传递的影响。从左到右：焦点（供体）植物；同种亲属，同种非亲属，异种特异性但相同的菌根类型，菌杂营养型（MH；重叠共生体），异种特异性但其他菌根类型和非菌根（NM）植物。彩色线表示不同物种或不同菌根真菌网络菌根类型（蓝色）。箭头表示菌根真菌与另一种菌根类型或NM 习性植物之间的潜在拮抗作用。箭头指示碳和信号传输的方向；线宽表示转移的相对强度；虚线表示弱的和可能在生物学上不重要的关联；灰色的虚线表示没有关联。带问号的线表示尚未研究的假设流程。植物共存的稳定机制
相对于种间相互作用，稳定的物种共存机制增加了种内不利的相互作用。这些机制囊括了物种间资源分配，导致了种间竞争松懈，增加了食草性动物啃食，会损失大量的常见物种。种群密度的波动以及时空环境因素也可能会促进资源分配，从而促进物种共存。然而，经典的物种共存理论似乎并不能解决像菌根真菌这样共生的关系。 负密度制约不仅可能来自于种内竞争，还可能来自其宿主下的专一性病原菌。从野外观测和控制试验中发现，相比于 EcM 植物，NM 和 AM 植物有更强的土壤负反馈，这是因为相较于其他类型的菌根真菌，EcM 真菌可以更有效的保护植物根系免受伤害。事实上，AM 植物的根系更容易积累更多的病原菌。此外，在温带和亚热带森林中，EcM 幼苗和成树展现了正的密度制约，然而，AM 植物表现出了中性的负密度制约。正的密度制约和土壤养分组合可能会导致 EcM 幼苗聚集在成年 EcM 树周围，却降低了AM 幼苗在 AM 树周围的存活率。土壤负反馈的大小也可能是由于不同的菌根类型所致。植物共存的平衡机制
平衡机制减少了物种之间的适应性差异，并使种间植物竞争更加平衡。从此观点不难看出，在这种情况下弱势竞争物种受益于菌根网络，信号和养分交易可以部分视为平衡机理。相对于生长更快的优势种，如果菌根相对地有利于竞争劣势的物种，促进了物种共存。同时，菌根定殖平衡效应已经在多个与 AM 和 EcM 植物相关的生态系统中得到了验证。菌根真菌调节种间竞争
在养分相对贫瘠的生态系统中，植物和真菌的生长都会受到有效养分的限制。在以EcM 植物为优势种的生态系统中，养分以生物量的形式被固定在真菌中，这可能会不利于 AM 植物的生长且减少初级生产力。植物个体间的相互竞争可能会受到共生菌的影响。例如，EcM 真菌通过促进凋落物的积累和限制养分的获取，降低了邻近 AM 植物菌根真菌的定殖率，并增强了 EcM 树相对于 AM 树的竞争优势。同样，AM 真菌会加剧桉树幼苗铁的缺乏，并抑制桉树在以 AM 树为优势种的热带雨林的生长。
图 3. 相对丛枝菌根（左窗格）和外生菌根（右窗格）的生境和菌根类型之间植物-互生-病原体关系（嵌入图）的主要差异。再生生态位在轻度竞争（阴影），根竞争，常见菌丝网络的范围，同种与异种育苗植物以及相同与不同菌根类型之间具有空间异质性。符号形状表示不同的菌根类型（“云杉”，外生菌根；“枫木”，丛枝菌根）；以及符号颜色表示不同的物种。双倍尺寸符号表示茂盛的幼苗逃脱了根系竞争和病原体的侵害，并受益于常见的菌丝网络。在插图中，蓝色和橙色箭头分别表示正面和负面影响。箭头宽度表示效果的相对重要性；植物对植物多样性协会是这里被视为生产力与多样性的关系。植物多样性和菌根真菌
对 AM 植物和真菌的实验表明，与真菌多样性低的生态系统相比，多种真菌同时定殖和形成菌根网络可以协同促进物种共存和物种多样性。对多种自然生态系统研究也发现了，菌根真菌和植物多样性是正相关的。另外，较高的真菌多样性除了能够增加资源利用互补外，还能提高养分交易，改善植物的养分获取能力并且提高生产力。与 AM 系统相比，对 EcM 植物研究没有发现真菌多样性对宿主性能或生态系统服务的影响，尽管有证据证明 EcM 真菌物种中有机磷源的再分配和较高的功能互补。然而，这也可能与研究的幼苗时间上较短有关。不同的菌根类型
在许多的陆地生态系统中，通常由三类或者更多的菌根类型共存，这也可能影响了不同的生态学过程。虽然所有的菌根真菌都会争夺有效养分，但是它们对有机养分的差异能力使得一定程度的资源分配成为可能。在对北方林和温带林研究发现，这些不同的菌根真菌有着垂直结构的生态位划分。比如，AM 和 ErM 真菌吸收不同形态的磷，而AM 和 EcM 真菌对氮的来源又不尽相同。而土壤在小尺度上的变化以及空间异质性也可能会促进不同菌根植物间的共存。结 论
作者认为，植物-真菌共生菌和相互联系的菌丝网络可以通过改变功能性状和寄主植物协同作用，从而影响植物群落和生态系统服务。这在兰科植物和菌根异养型植物的专化碳养分中表现的尤为明显。ErM 植物和一些 NM 植物在养分及其贫瘠和极端条件下也已经进化出了特定的养分获取能力。由于 EcM 真菌较高的菌丝生物量和物理膜都可能会对其宿主植物有着较强保护的能力，这导致了正的植物-土壤反馈和较高的 EcM 种群密度，可能会造成较低的物种多样性，形成单一的物种的风险。而菌根植物和真菌可以适环境的变化而做出相应对调整，促进了植物形成不同的功能性状。 我们认识到菌根真菌影响植物种群和群落生态过程的三种方式：扩散，定居和共存。兰科和外生菌根植物的分布主要是受扩散限制的影响。稳定的生态学机制在 AM 植物中更容易发现，因为 AM 植物会产生负的土壤反馈。此外，这些菌根类型通过不同的根深，养分策略以及养分差异会产生较大的生态位差异，从而促进了种间竞争维持物种共存。群落中的平衡机制，可以通过不同的菌根类型菌丝网络提高劣势植物的竞争能力并且提高幼苗的存活率。虽然菌丝网络对 AM，OM 和 EcM 共生菌都很重要，但是有证据表明菌丝网络在促进物种共存和物种多样性的时候却限制了 AM 和 OM 的生长。专性物种的受益和资源交易也可能是植物和丛枝菌根真菌互生的关键的机制。
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