Trends in Microbiology/微生物稀有生物圈群落装配过程

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题目：Community Assembly Processes of the Microbial Rare Biosphere

微生物稀有生物圈群落装配过程

期刊：Trends in Microbiology（2018）

IF：11.7

通讯作者：Joana Falcão Salles

亮点

1.增加测序深度和重复次数，并执行标准化基准分析，将提高跨时空尺度稀有生物圈动力学的分辨率。

2.罕见的生物圈控制着微生物群落，并经常占据重要的生态系统服务。技术程序限制了我们对稀有生物圈的理解。

3.稀有类群的检测应基于多变量截断，通过去除稀有OTUs直到去除影响群落相似性。

4.不同类型的稀有是由群落装配过程中的相互作用构成的。确定稀有物种的装配过程对于了解它们是否不同于管理大量微生物的过程是至关重要的。

5.了解构成每种稀有物种的生态过程对于了解稀有生物圈如何应对环境变化至关重要。

摘要

       我们的星球充满了微生物，这些微生物经常在一个地方群落中呈现出不均衡的丰度分布，相对较少的优势物种与大量稀有物种共存。最近的研究表明，这些稀有的分类群是遗传多样性的无限资源库，尽管它们的丰度很低，但却发挥着不成比例的功能。然而，人们对稀有生物的控制机制和促进稀有生物圈发展的过程知之甚少。在这里，我们建议使用多变量截断来估计稀有物种，并将系统发育零模型应用于预定义的稀有分类群，以理清介导稀有生物圈聚集的生态进化过程的相对影响。重要的是，确定控制稀有物种组合的因素对于了解稀有物种的类型、稀有生物圈是如何建立的以及稀有微生物是如何在时空尺度上波动的至关重要，从而能够对生态系统的响应进行前瞻性预测。

一些名词术语

β多样性（Beta-diversity）：物种在不同群落（时间和/或空间）中的变化程度。

群落（Community）：在特定的空间和时间共同发生的潜在相互作用物种的集合。

群落结构（Community structure）：群落的物种组成及其丰富度。

扩散（Dispersal:）：生物体在空间中的运动。（一般在群落装配过程中认为是随机性Stochastic过程）

多样化（Diversifification）：通过突变、重组和/或水平基因转移产生新的遗传变异或物种。（有时也称物种形成）（一般在群落装配过程中认为是随机性Stochastic过程）

漂移（Drift）：由于随机出生和死亡事件，物种丰富度随时间的随机变化。（一般在群落装配过程中认为是随机性Stochastic过程）

环境过滤（Environmental fifilters）：阻止一个或一组物种在特定地点建立或持续存在的非生物环境变量。

极端微生物（Extremophiles）：生活在极端环境条件下的有机体。

零模型（Null model）：基于生态数据随机化的模式生成模型。数据的某些元素保持不变，其他元素允许随机变化。

操作分类学单位（OTU）：一种操作单位，用于根据特定标记基因的序列一致性对分类单元进行分类。

系统发育信号（Phylogenetic signal）：系统发育上相近的物种彼此相似的趋势，比它们随机从系统发育树中提取的物种更相似。

秩-丰度曲线（Rank–abundance curve）：用于显示物种分布及其丰度（即物种丰富度和均匀度）的图表。

选择（Selection） ：生物和非生物压力的结果，导致个体和物种繁殖成功率的变化。（一般在群落装配过程中认为是确定性（deterministic）过程。

物种丰富度（Species richness）：群落中存在的物种数量。（我们平时多用的是相对丰度）

微生物群落中丰富的稀有类群

      高通量测序技术的进展为不同系统中的绝大多数未培养微生物提供了广泛的信息。尽管技术上的局限性阻碍了对微生物组的真实分子特征的描述，例如从残余DNA中分离出真正的活细胞，以及人为的方法学偏见（例如，PCR产生的嵌合体和源自新操作分类单元（OTU）组合算法的人工分类单元），众所周知，微生物群落中有大量的低丰度类群，与少数优势类群共存。由低丰度类群组成的部分被称为微生物“稀有生物圈”（Rare Biosphere）。

      虽然这种构成稀有生物圈的“隐藏”多样性在数据处理过程中由于测序覆盖率低和单体去除步骤而常常被忽略，但它可以影响群落结构，并在群落功能和稳定性方面发挥重要作用。如Gobet等人的结果表明，在从其数据集中移除高达50%的稀有物种后，不再观察到先前在群落组成上的显著更替，这表明稀有物种显著地解释了β多样性的变化。此外，稀有生物圈是物种和功能基因的储藏库，极大地促进了特定群落物种丰富度的量化。物种数量（系统发育库）和这些物种的遗传多样性（功能潜力）都通过促进重要的生态系统过程和服务为群落提供了“生态保险”。如van Elsas等人在土壤微观结构中使用稀释到灭绝的方法。发现稀有物种的迁移导致微生物多样性与入侵呈负相关。他们的结果提供了稀有物种有助于生态系统的稳定，在那里，更多多样的系统通过资源竞争阻碍外来物种的建立的证据。此外，鉴于稀有生物圈是由功能相关的类群组成的，改变当地条件可能导致迄今为止稀有类群数量的波动，从而可能影响生态系统的功能。最近对湖泊生态系统的一项研究表明，有机污染物的存在导致能够分解污染物的稀有微生物类群的数量大幅度增加。最后，具有环境活性的稀有类群在生态系统中可能产生不成比例的巨大功能效应。如Pester等人结果表明，尽管嗜酸脱硫螺菌在泥炭地土壤中的微生物群落中所占比例不到0.006%，但在土壤硫酸盐还原中仍起着重要作用。

      虽然稀有生物圈对生态系统服务的影响与稀有物种的类型直接相关，即稀有物种随时间和空间的波动程度，但我们目前缺乏能够对稀有生物圈进行适当分类的技术和理论框架，无论是在稀有性的门槛方面，还是在特定的群落中哪种稀有性占主导地位。此外，我们认为了解介导稀有类群群落聚集的过程，对于增进稀有生物圈的基本知识是必要的。在这篇综述文章中，我们提供了一个关于如何应用统计和生态策略来分离稀有生物圈的集合的综合，假设每种稀有物种都是由已知的生态和进化过程的特定相互作用驱动的。

稀有的种类

     在一般的宏观生态学中，Rabinowitz等人根据当地群落的种群规模、栖息地的特殊性和地理分布，提供了七种不同的稀有物种。在这种情况下，只有地理分布广泛、生境耐受性强以及本地丰富度大的物种才被认为不罕见。因此，不符合这一分类的绝大多数物种将被归类为稀有物种之一。此外，稀有的生物圈具有空间和时间两个维度。因此，稀有物种的鉴定将取决于采样的位置和频率，以及采样工作和方法。这种时空概念允许描绘两种不同类型的稀有物种：（i）在给定时间窗内通过空间稀有的物种（空间稀有），（ii）在给定空间域内通过时间稀有的物种（时间稀有）。

      首先，稀有性可以基于当地群落中的低种群丰富度来表征，在该群落中，稀有物种以一条长尾的秩-丰富度曲线来表示。其次，稀有性也可以通过栖息地的特殊性来定义，因为一些具有特定功能和代谢的分类群只能在特定的生态位中繁衍生息。在这里，非生物选择中的重要作用是可以预期的，极端微生物在极端温度、辐射、压力、盐度和pH条件下的恶劣环境中的情况也是如此。第三，由于环境选择和扩散限制，稀有性可能与发生在狭窄地理范围内的分类群有关。时间稀有性可分为（i）条件稀有，即那些保持低丰度但在特定情况下变得普遍的类群；（ii）永久稀有，即那些出现在低丰度的类群，无论空间或时间尺度如何。这些永久稀有生物在群落中的持续存在可能与特定的生命史策略和生态权衡有关，而休眠和产孢等性状可能与条件稀有类群有关，因为它们有利于在不利的环境条件下大规模扩散和较长的持续时间。尽管目前对稀有性的定义适用于宏观和微生物生态学，但确定微生物群落中稀有性的类型仍然是一个重大挑战，特别是鉴于与之相关的物种数量和方法论偏见（详情见下一节）。基于这些原因和其他方法上的限制，我们主张微生物稀有生物圈应该在群落环境中进行研究，而不是像通常应用于宏观组织生态学中的单个物种。在这样做的过程中，稀有物种类型的独特性及其形成的过程可以用群落生态学的基础来研究。

微生物生态学中稀有生物圈的分类

      尽管在定义一般生态学中稀有性方面取得了进展，微生物生态学中稀有性的操作定义仍然具有挑战性。目前在群落分析中获得的测序覆盖范围常常无法完全描述微生物群落，从而导致检测不足，从而低估了稀有微生物分类群。此外，由于参考数据库不包含不同数量的微生物物种，因此基于参考的OTU 分箱的使用已知排除了大部分稀有分类群。最后，微生物生态学家还必须面对这样一个事实：通过群落分析获得的分类群丰度是相对的，而不是绝对的，这在很大程度上影响了稀有分类群的鉴定。除了这些问题，我们仍然缺乏一个统一的方法来区分稀有和丰富的分类群。目前，任意阈值通常被用来描绘稀有生物——例如，相对丰度低于0.01%甚至0.001%的物种被置于稀有生物圈内。类似地，数据集中的序列数用于确定稀有性，在给定样本（本地群落）中只出现一次的otu或在整个数据集中（元/宏群落）中只出现一次的otu确定它们被分类到的组。然而，这两种方法的一个重要缺点是出现的丰度或频率与序列覆盖率之间的强相关性，即序列数目（测序程度）越大，检测低丰度otu的机会越高。在某些情况下，研究人员通过物种丰富度的变化来描述稀有性，因为稀有物种在不利的环境条件下可能会下降到检测限以下，但当环境变得有利时会爆发，尽管这种方法无法检测到永久稀有物种。另一种选择是使用多变量截止，在系统地从数据集中移除稀有otu之后，在移除对群落相似性有影响的点上设置稀有截止。这可以提供一个特定于群落的稀有定义，并允许对每个样本的稀有otu进行区分，这可以通过只关注数据集的稀有子集来进一步测试组装过程（见下文“使用群落组装理论推断稀有类型”一节）。值得注意的是，稀有物种的阈值取决于β多样性，因此受样本数量和身份的影响。因此，从分析中移除样本或添加新样本需要运行新的模拟（系统地应用多个截止值，生成截断的群落，用于生成逐样本不同矩阵，通过非参数Spearman相关和Procrustes分析进一步与原始矩阵进行比较）。该方法不依赖于人工阈值，而是通过探索稀有性对群落结构的影响，以生态解释为驱动力，可以在丰度的连续体中提供概念推断。因此，我们推荐这种方法，因为它提供了对调节微生物群落丰富和稀有部分的生态过程的全面理解。

Box1群落生态学生态位与中性理论

   生态位理论强调了决定论的重要性，即提出生态选择是一个独特的生态过程，影响物种的同一性和丰富度。这一理论同时承担了非生物因素（也称为“环境过滤”）和物种相互作用（对抗和协同）的选择作用。在微生物生态学中，这种理论很好地符合两个假设：（i）Baas-Becking假设“万物皆在，但环境选择”，（ii）Gause假设“被一种有机体占据的生态位不太可能被另一种有机体占据”。大量研究支持了通过非生物因素（如pH值、盐度、有机碳浓度和组成）进行选择在确定微生物群落结构方面的重要性。在这种范式之外，Hubbell的中性理论强调中性的、通常是随机的过程可以在很大程度上调节群落结构的装配和动态变化。这一理论假设随机的种群统计、概率扩散、物种形成和不可预测的干扰是导致群落类型差异的机制。

Box2利用系统发育推断介导群落聚集的生态过程

为了推断生态过程对构建群落结构的影响，Webb等人提出了一个启发式框架，通过随机化程序检查系统发育群落结构和零期望之间的偏差，称为“系统发育零模型”。该框架基于这样一个假设：近亲物种具有相似的生态位，物种共存模式取决于竞争或生理耐受性。一种建立在Webb的框架之上扩展的方法，将系统发生群落结构和标准化的Bray-Curtis矩阵与零模型结合起来，允许识别介导群落集合的生态过程（Box3）。在这个模型中，生态过程分为五个变体：变量选择、均匀选择、扩散限制、均匀扩散和非均匀扩散过程。变量选择导致高成分转换，环境因素（生物和非生物）在时间或空间上发生变化。相反，同质选择导致低成分转换，在时间和空间上的选择是一致的。扩散作用还表现出两种变体：在低扩散速率下，扩散限制与漂移相结合导致大量群落更替；而在高扩散速率下，它导致群落组成的均匀化（即均匀分散）。最后，当扩散和漂移对群落组成的贡献相等时，这种变异称为未终止过程。

Box3群落装配与生态过程建模

   利用系统发育信息可以阐明群落内和群落间物种的系统发育关系。使用这种方法的基本要求是保存系统发育信号，这表明生态特征不是随机分布在系统发育树上的。群落间平均最近分类单元距离（βMNTD）是一种衡量近缘种聚类的方法，它是基于到最近邻居的平均距离。利用随机性和排列分析，可以通过在系统发生树顶端或不同群落之间的物种重排来建立βMNTD的零模型分布。然后，β距离分类指数（βNTI），这是βMNTD的标准化度量，通过比较观察到的和零分布的βMNTD，使用以下公式生成：

值| βNTI |>2表示观察到的两个群落之间的更替主要由选择控制，其中βNTI>+2与变量选择一致，而βNTI<-2表示同质选择。因此，| βNTI |<2意味着一组群落的更替受扩散限制、均匀化扩散或未消除过程的控制。为了理清这些过程，Raup-Crick矩阵（RCbray）基于群落的标准Bray-Curtis矩阵构建，提供有关所观察到的流动程度是否明显偏离预期的信息。这个值等于观测到的Bray-Curtis和零分布之间的偏差，范围是-1到+1。在此范围内，| RCbray |<0.95可以解释为未终止过程的影响。反过来，扩散限制加上漂移导致大于预期的周转率（RCbray>+0.95），而RCbray<-0.95则表明群落组成的周转率主要受均匀扩散控制。

      为了确定控制稀有群落聚集的生态过程，我们建议使用上述方法的变体，即仅使用每个样本中的稀有物种（通过多变量截止分析确定）来生成系统发生树。此树将作为计算观测值和nullβMNTD的基础，为每个稀有社区生成βNTI值，可以是<-2或者>+2，表明稀有群落是由确定性过程驱动的，可分别被认为是永久稀有群落（均匀选择）或条件稀有群落（变量选择）。或者，稀有群落可以由随机过程驱动(–2 < βNTI < 2),在这种情况下，应使用RCbray来确定群落是暂时稀有的（RCbray>+0.95），具有周期性分布的永久稀有的（RCbray<-0.95），还是由未终止的过程驱动的（-0.95<RCbray<+0.95）。

表1生态过程重要性的量化标准

理清微生物稀有生物圈的组装过程

       微生物群落生态学的学科正从模式的描述发展到对群落如何组合机制的理解，试图从局部到全球的时空尺度研究生态过程如何构成和维持物种的组成。从历史上看，生态学家们围绕着审视和解释社区集合的不同理论路线：基于生态位的理论和中立理论（Box1）。如今，这种极化的二分法已经被抑制了，因为人们越来越广泛地接受随机的（中性的）过程和确定性的过程同时影响着群体的组装。挑战在于量化它们在不同群落类型中的相对影响，并解开它们在空间和时间上变化的基础机制。与此相一致，Vellend的生态群落理论提出了选择、扩散、漂移和多样化四个高层次的生态和进化过程驱动着群落生态学的所有原理。这些过程在群落类型间相互作用，形成微生物群落结构和它们的生物地理模式，并在所有给定的环境中影响丰富和稀有的物种。尽管区分这些过程中的一些可能仍然是微生物系统中的一个挑战，例如在测量原位多样化率方面，Stegen等人提出了一个框架，使这些过程在微生物群落中相对量化。我们建议，该框架的一个变体可用于理清这些过程如何在微生物群落的不同部分中运行，从而能够量化参与稀有生物圈组装的生态过程之间的相互作用（Box1，2，3）

       有证据表明，稀有物种很容易因漂流或其他丰富物种的竞争而被当地消灭[29]；然而，在稀有生物圈中，其他组装过程是如何运作的，这在很大程度上仍不清楚，而这些知识对于促进我们对稀有物种类型的理解至关重要。来自大型生物的证据表明，稀有和丰富物种的出现往往受到不同生态过程的调节。就微生物群落而言，人们对这些生态过程如何调节稀有生物圈的聚集还知之甚少。解决这个问题的少数研究之一表明，在北冰洋的微生物群落中，丰富的物种遵循对数正态分布，而稀有物种符合对数系列分布。这些结果表明，丰富的分类群的集合更具确定性，而稀有物种的集合则是由随机过程介导的。然而，秩-丰度分布对物种分布中“尾”的大小（即稀有物种的数量）很敏感，因此，将稀有个体从丰富个体中分离出来可能会破坏该方法并改变结果。这表明，尽管秩-丰度曲线广泛用于研究整个群落的聚集过程，但不能适当地扩展到研究群落的子集。或者，使用系统发育零模型（Box2）将代表一种科学上合理的替代方法，以对比组装过程驱动微生物群落中稀有和丰富的部分，因为基本假设依赖于系统发育信号（与系统发育相关的生态特征），而不是仅仅依赖个体的数量和分布。

用群落装配理论推断稀有物种的类型

图1：根据稀有物种的类型介导低丰度物种结构的生态过程。上面四个面板显示了不同类型稀有元素的丰度分布（时间或空间）（改编自Lynch和Neufeld）。虚线是稀有生物圈的丰度阈值。Stegen的定量框架（Box）的结果可用于推断每种稀有物种的主要生态过程（灰色面板），以及与每种组装过程（确定性或随机性；下面板）相关的群落最近分类单元指数（βNTI）。（A） 永久稀有分类群是指由于强烈的同质选择，其丰富度保持稳定较低的物种，并以确定的方式装配。在（B）稀有物种的丰度波动，但始终低于稀有阈值。在这种情况下，选择是弱的，群落以随机的方式通过同质化扩散和生态漂移相关的过程聚集。（C） 暂时稀有的物种是那些漂移到群落或由于多样化进程而出现的物种。由于漂移和扩散限制，这些物种有时会灭绝。（D） 条件稀有分类群是那些周期性或偶尔达到高丰度，以响应环境波动。这些分类群受变量选择的强烈驱动，其中选择压力随着时间和空间的变化而变化。

       揭示构成稀有生物圈的生态过程的相对贡献，不仅有助于鉴别稀有生物的生物和非生物驱动因素，而且有助于分类Lynch和Neufeld提出的稀有类型。在这个框架内，如果确定性过程对稀有生物圈的聚集有更高的影响，那么稀有生物圈的存在在很大程度上是由狭窄的生态位和一系列非生物和生物的相互作用引起的，这些相互作用影响着群落。这一现象导致罕见的种群并受权衡（trade-offs）的驱动，并将持续在低丰度下，即永久罕见（图1A）。

      另一方面，稀有分类群可以周期性地在丰富和稀有之间切换（图1D，绿线）。其丰度的动态取决于通过环境条件的周期性变化（如季节性波动）进行的变量选择。与周期性动态类群相似，在相对较低丰度下持续存在的物种可以通过响应诸如降水和营养脉冲等偶发事件而变得更普遍（图1D，黄线）。在压力条件下，这些分类群保持低生长率，因此密度低。在极端情况下，这可能导致微生物休眠，在这种情况下，生物体进入代谢活性下降的可逆状态，在不利或恶劣的当地环境条件下，这种状态可以持续很长时间。然而，这些生物是否应该被视为稀有生物圈的一部分，还存在争议（见下一节）。一旦有利条件出现，活跃但缓慢的生长和休眠的珍稀物种逐渐恢复其种群密度。Shade等人描述了条件稀有类群通常丰度较低，但在适当条件下偶尔可以增加其丰度。他们调查了9个不同的生态系统，并报告1.5-28%的所有检测到的分类群是条件稀有分类群。重要的是，上述条件分别表明了确定性过程通过同质选择和可变选择在驱动永久性和条件性稀有生物体组合中的作用。  

      或者，随机过程也可以在稀有生物圈的聚集中发挥作用。被动传播是微生物传播的常见机制，例如，通过风、水和搭便车传播其他生物体。有人假设微生物由于其大小而具有无处不在的扩散能力，并且不受地理障碍的限制，正如Baas所说的“万物皆在”。然而，最近通过一种模拟方法表明，微生物实际上受到扩散的限制。因此，类群可以通过（不受限制的）扩散过程在稀有生物圈中持续存在，种群通过漂移过程迁移，同时保持在稀有阈值以下（图1B）。或者，当最近漂移的物种通过扩散过程进入一个群落时，可能会出现暂时罕见的分类群（图1C）。北冰洋稀有生物圈的生物地理模式支持分散限制，加上选择和漂移，有可能促进跨系统稀有生物圈分歧。值得一提的是，除了扩散，多样化过程还可以将新物种引入群落。由于相对较小的基因组大小和通常较高的生长速率，微生物通过突变或水平基因转移比大型生物进化更快。因此，新物种或者基因型的产生有助于稀有生物圈的形成，尽管鉴于目前用于物种鉴定的分子方法，评估物种形成对稀有性的相对贡献仍然具有挑战性（见下一节）

       根据所提供的证据，我们认为不同的生态过程与不同类型的稀有相关联。为了量化每一个过程在推动稀有生物圈聚集方面的重要性，以及支撑其相对影响的生物和非生物机制，我们提倡使用Stegen等人提出的方法。它结合了系统发育推断和零模型方法（Box3）来定量探索主要的生态过程（如变量选择、同质选择、扩散限制、同质扩散和未终止过程；Box2）参与构建稀有生物圈。

稀有生物圈装配研究中的挑战

      为了解开稀有生物圈的组装过程，重要的是在多个时间点（时间序列）获取整个群落的信息，例如通过增加测序深度、复制和基准分析。不断发展的技术从数据集中删除人工序列将有助于我们准确地调查微生物群落。此外，更好的分类分辨率将减少稀有分类群的遗漏。例如，有人认为，由UNOISE3、DADA2和Deblur等方法定义的精确序列变体在标记基因分析中提供了更高的分辨率，并提高了微生物群落分析的可重用性、可重复性和综合性。

  一个潜在的偏差在于使用相对丰度（即，标准化微生物群落内的分类单元数量）来促进群落间的比较。虽然这是常见的做法，Props等人表明绝对丰度的使用而不是相对丰度导致不同的群落模式。因此，丰度是以相对值还是绝对值显示可能会影响我们对稀有组合得出的结论。其他的选择可以依赖于基于每质量底物的序列数测量微生物群落，或者通过使用流式细胞术、定量PCR或荧光原位杂交来量化绝对分类单元丰度。（译者认为对于稀有类群而言，真实数量要比相对量更具有参考价值，稀有类群含量很低，在相对丰度中会放大优势类群的作用，以及可能会忽略许多稀有类群）

     另一个挑战是微生物特有的问题，这导致微生物生态学偏离了一般的生态原则（基于宏组织的）生态原则，例如不活跃或休眠细胞与活跃细胞之间的区别。DNA测序和RNA测序的结合使用，可以提供在稀有生物圈中区分活跃类群和非活跃类群的第一个证据。然而，为了克服RNA拷贝数和微生物活性的变化，需要开发新的高通量方法，最终解决如下问题。（i） 稀有的生物圈有多活跃，也就是说，它是否只包含不活跃的细胞？（ii）一个更为概念化的问题：活性组分和非活性组分能否被认为是稀有生物圈的同等贡献者？或者应该在功能稀有和休眠（非功能）稀有之间提出一个概念划分？

      宏观和微观组织生态学之间的另一个潜在差异在于物种形成率和灭绝事件的识别。物种形成是一个重要的进化过程，由于rRNA基因具有较高的系统发育信号和较低的进化速率，因此目前还不能以微生物群落研究中使用的分辨率进行测量。在对微生物多样性的程度进行全面研究之前，不能考虑灭绝，因为它被Vellend定义为选择和漂移的结果，而不是被认为是一个过程本身。虽然灭绝可能会发生，但如果从附近的一个斑块扩散，同一物种可以重新形成同一个斑块，因此目前无法检测到它。

悬而未决的问题

1. 管理丰富稀有物种的群落装配过程的相对影响是什么？这些过程与那些介导丰富的生物体或整个生物圈的过程有区别吗？

2. 在稀有生物圈中，每种稀有物种的比例是多少？不同的社区类型有什么不同？

3.调节稀有生物圈活跃部分和不活跃部分的生态过程有区别吗？

4.在不同的生态系统类型中，构建稀有生物圈的群落组装过程的影响是否不同？如果是的话，是什么生物/非生物机制介导了不同群落类型的这些变化？

5.转换机制并调节不同类型稀有的群落装配，其功能意义是什么？

6.群落装配过程的相对影响是否与相对或绝对类群丰度的变化一致？

结束语和未来展望

     虽然稀有物种是微生物群落多样性和功能的关键组成部分，但从概念和技术角度看，驱动稀有物种的过程仍然不清楚。关于后者，大多数文献基于微生物群落中的优势物种，因为低丰度物种通常因为降噪从数据集中移除，。为了收集整个微生物群落的信息，必须包括低丰度的物种，而不是随意丢弃。此外，随着测序技术的进步和价格的降低，预计测序深度将在不久的将来继续增加，同时适当的样本采集和基准计算分析也将随之增加。总之，这些实践将以更高的分辨率揭示稀有生物圈的时空动态。从实践的角度，我们认为，通过将增加排序深度和多元截止值的策略与群落装配的理论模型相结合，将可能确定控制稀有生物圈的生态过程以及确定稀有物种的类型。下一步将包括将稀有的部分群落与其生态系统功能联系起来。最近的一次建模尝试表明，由于高扩散率（均匀化扩散）而随机装配的群落可能藏有不适应环境的微生物，与主要由选择驱动的群落相比，可能导致功能降低。由随机过程驱动的稀有群落（短暂稀有或永久稀有，具有周期性分布）是否会对它们相关的生态系统过程产生负面影响，还有待检验。或者决定性聚集的稀有群落（永久性或有条件的稀有群落）对生态系统过程的贡献是否与丰富的分类群一样多。此外，未来的研究应着重于了解稀有生物圈是否仅仅是丰富或整体群落的一个子集，或者它是否在群落组装过程或功能上遵循特定的路径。

     在很大程度上，对稀有生物圈集合规则的更全面的了解将增进我们对微生物生态学中有关微生物群落为何如此多样化以及支撑所观察到的多样性的主要过程的重大问题的理解（见未决问题）。它还将为指导未来的实验和环境采样，寻找介导微生物稀有生物圈的聚集和生态作用的普遍模式和过程铺平道路。

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